Тема 2.8. ПОНЯТИЕ ОБ АНАЛИЗАТОРАХ
2.8.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика анализаторов
Строение зрительного анализатора
Строение стато-акустического анализатора
2.8.2. Лабораторный практикум
2.8.3. Тест для самоконтроля
2.8.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика анализаторов
Органы чувств входят в состав нервной системы и являются частью анализаторов. По определению И. П. Павлова, анализатор "сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге". Каждый анaлизатор считается афферентным отделом рефлекторной дуги и
состоит из трех составных частей:
- периферическая часть анализатора, воспринимающая раздражение, – рецептор;
- промежуточная часть, по которой движется нервный импульс, – нервы и проводящие пути мозга;
- центральная часть, где происходит анализ и синтез воспринятого ощущения, – подкорковые центры и кора мозга. Органы чувств являются периферической частью анализаторов, то есть рецепторами.
Рецепторы в зависимости от источника раздражения делят на интерорецепторы, проприорецепторы и экстерорецепторы. Интерорецепторы – чувствительные структуры, заложенные во внутренних органах, тканях и сосудах и реагирующие на раздражения, идущие от этих органов. Сигналы интерорецепторов
большей частью не доходят до сознания, так как центры этих анализаторов расположены в подкорковых структурах мозга. Проприорецепторы – органы чувств, воспринимающие раздражения, идущие от локомоторного аппарата (костей, мышц, суставов). Они осуществляют восприятие равновесия, тяжести,
положения тела и его частей. Экстерорецепторы – органы чувств, воспринимающие раздражения, идущие из внешней среды. Это органы осязания, обоняния, вкуса, зрения и слуха. Эта группа органов чувств наиболее разнообразна по своему строению, многие экстерорецепторы сложно устроены и высоко
специализированы.
На основании особенностей развития, строения и функцию экстерорецепторы делят на несколько групп. Органы зрения и обоняния закладываются как части нервной пластинки. В них внешние раздражения воспринимают первичночувствующие (нейросенсорные) клетки – специализированные нейроны.
В органах вкуса (описан в системе пищеварения), слуха и равновесия внешние раздражения воспринимают вторичночувствующие (сенсоэпителиальные) клетки – видоизмененные эпителиальные клетки.
Орган осязания представляет собой обширное рецепторное поле кожного покрова, состоящее из многочисленных и разнообразных свободных, не инкапсулированных и инкапсулированных несвободных нервных окончаний, реагирующих на различные раздражители. В связи с этим различают баро-, механо-, терморецепторы,
осязательные, болевые и другие рецепторы. Их строение дано при описании нервной ткани и кожного покрова.
Орган обоняния считается периферической частью обонятельного анализатора. Его проводником является обонятельный нерв, а центром – обонятельный мозг и определенные участки коры головного мозга. Орган обоняния расположен в аборальной части дорсальной носовой раковины, свода носовой полости,
дорсального носового хода и лабиринте решетчатой кости. Он представляет собой участок слизистой оболочки, покрытой обонятельным эпителием. От респираторного эпителия он отличается цветом: желтым у рогатого скота и свиньи, коричневым – у лошади. Четкой границы между респираторным и обонятельным эпителием
нет. В оральном направлении происходит уменьшение плотности расположения обонятельных клеток до полного их исчезновения. По степени развития органа обоняния животных делят на макросматиков – с хорошо развитым обонянием (большинство животных), микросматиков – со слабо развитым обонянием (приматы)
и аносматиков – вторично утерявших обоняние (киты, дельфины). Развитие обоняния тесно связано с экологией животного и морфологически находится в прямой зависимости от развития лабиринта решетчатой кости.
Обонятельный эпителий многорядный, по толщине превышает респираторный. Состоит из трех видов клеток: обонятельных, опорных и базальных. Обонятельная клетка – это биполярный нейрон, короткий дендрит которого направлен в сторону носовой полости, а более длинный и тонкий аксон – к черепной. Тело обонятельной
клетки овальной формы, в его центре лежит круглое крупное ядро. Дендрит заканчивается расширением – обонятельной булавой, которая выступает над уровнем эпителия и усажена обонятельными ресничками (волосками) длиной 50–100 мкм, воспринимающими пахучие вещества.
Аксоны обонятельных клеток в пласте эпителия идут между базальными клетками, окутанные их отростками. После прободения базальной мембраны и выхода в соединительную ткань их окружают леммоциты – образуются безмиелиновые нервные волокна кабельного типа. В одно такое волокно входит до 100 аксонов. Волокна
объединяются в обонятельные нити, в виде которых обонятельный нерв проходит через продырявленную пластинку решетчатой кости в черепную полость и вступает в обонятельную луковицу. Одна обонятельная нить содержит 1000 и более нервных волокон. Обонятельные клетки окружены опорными клетками. Это высокопризматические
эпителиальные клетки с овальными ядрами и микроворсинками на широких апикальных полюсах. Выполняют они опорную, трофическую, секреторную, а по некоторым данным и защитную функции. Между собой и с обонятельными клетками они соединены плотными контактами, изолирующие глубокие зоны эпителия от внешней среды.
Базальные клетки короткие, со слабо развитыми, органеллами. Их относят к камбиальным элементам. Они имеют отростки, окутывающие аксоны обонятельных клеток. Обонятельный эпителий у млекопитающих овлажнен и покрыт слизью, вырабатываемой главным образоим обонятельными железами, залегающими в собственной пластинке
слизистой оболочки. Обонятельные (боуменовы) железы простые, трубчато-альвеолярные, вырабатывают серозно-слизистый секрет. Последний, видимо, растворяет, либо адсорбирует частички пахучих веществ, тем самым помогая обонятельным клеткам в их рецепторной функции.
Строение зрительного анализатора
Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заключен рецепторный аппарат анализатора ≈ сетчатка глаза; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.
Орган зрения – organum visus – представлен глазным яблоком, защитными и вспомогательными органами глаза.
Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражениям присуща протоплазме, поэтому восприятие света возможно и без специальных органов, что и наблюдается у простейших организмов. Светочувствительные клетки построены по типу первичных чувствительных клеток. Такими они встречаются, например, у дождевых
червей в кожном покрове под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя, что свидетельствует об их участии в ориентировке при движении. Важным усложнением светового рецептора является изоляция пигментными клетками отдельных светочувствительных клеток (или их групп) от всестороннего воздействия на них
света. При этом наблюдается двоякий тип строения светового рецептора. В одних случаях светочувствительная клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена к свету своей рецепторной частью. Такие органы называются "прямыми" глазами. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток
формируются палочковидные отростки, обращенные к пигментным клеткам. Таким образом, луч света, чтобы воздействовать на палочковидный отросток, должен пройти через всю клетку. Такие глаза называются "инвертированными", т. е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечивает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего
влияния света, особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертированные глаза могут воспринимать не просто свет, но и его направление.
Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем больше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими движение самого животного в зависимости от
направления света. При сращении краев светочувствительных ямок возникают пузырчатые глаза. Уже у ряда беспозвоночных в пузырчатых глазах формируется хрусталик за счет уплотнения стекловидного тела ил,и в результате утолщения эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочувствительных органов превращаются
в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние между ними.
У хордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе, чем у беспозвоночных. У ланцетника, ведущего малоподвижный образ жизни, парные глаза отсутствуют. У него функционируют глазки Гессе, состоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей стороной в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного
конца клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вентрально от чувствительной клетки. Так как тело ланцетника прозрачно, то глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального спинномозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном происхождении (как и у беспозвоночных).
У позвоночных, как у наиболее подвижных животнйх, существуют парные органы зрения, которые развиваются из переднего мозгового пузыря: Участок эмбриональной мозговой стенки, покрытый мягкой мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пузырей. Они достигают кожного покрова и соединяются с мозгом короткими полыми ножками.
В дальнейшем наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего глазной пузырь превращается в глазной бокал с двойными стенками, а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя стенка – ретину (сетчатку). Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы
развиваются сосудистая оболочка и ее производные – ресничное тело и радужная оболочка. Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. Участок эктобласта, лежащий против зрачка, утолщается и впоследствии образует сначала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обособляясь от эктобласта, превращается
в хрусталиковый пузырек, а после исчезновения полости пузырька становится хрусталиковый. Из окружающей хрусталик мезенхимы формируется хрусталиковая сумка, а из стекловидного тела – хрусталиковая связка. Фиброзная оболочка в области роговицы срастается с эктобластом. У некоторых животных появляется хрящевая кaпсула вместо
всей фиброзной склеры или только в виде пояса (иногда даже костного) в области прикрепления к ней аккомодирующих мышц.
Веки происходят из складок кожи сначала в виде валиков, а потом и складок. Верхнее и нижнее веки временно срастаются, но затем между ними снова появляется щель: у собаки и кошки на 9–14-й день после рождения, а у остальных животных до рождения.
В ряду животных эволюция зрительного анализатора совершалась в направлении от простого светоощущения к ощущению направления света, затем – к светоощущению, далее к восприятию формы предметов, их величины и, наконец, к объемному стереоскопическому зрению. В связи с этим зрительный рецептор построен по типу первичных чувствительных
клеток с нейритами или по типу вторичных чувствительных клеток, защищенных пигментными клетками от всестороннего воздействия света. Лишь с появлением хрусталика возникает предметное и объемное зрение.
Для рассматривания предметов на близком или далеком расстоянии развивается различно устроенный аккомодационный аппарат. В одних случаях специальными мышцами смещается сам хрусталик по отношению к ретине. Если глаз приспособлен к рассматриванию близких предметов, то для рассматривания удаленных предметов хрусталик приближается к ретине
(у рыб); если же глаз адаптирован к различению удаленных предметов, то для рассматривания близких предметов хрусталик удаляется от ретины (у земноводных и рептилий). В других случаях аккомодация осуществляется изменением формы хрусталика, так как он обладает эластичностью. От формы хрусталика зависит его преломляющая сила. У более округлого
хрусталика – короткое фокусное расстояние, а у более плоского – длинное. Изменение формы хрусталика регулируется мышцами ресничного тела. При спокойном рассматривании удаленных предметов ресничные мышцы расслабляются, хрусталиковая связка натягивается и благодаря упругости склеры хрусталик становится плоским, а фокусное расстояние
его удлиняется. При рассматривании близких предметов сокращаются мышцы ресничного тела, расслабляется хрусталиковая связка, хрусталик в силу своей эластичности становится более округлым, а фокусное расстояние укорачивается. Причина утомления глаз при рассматривании близких предметов кроется в том, что в этом процессе участвуют аккомодационные
мышцы.
Потеря хрусталиком эластичности ведет или к близорукости – миопии (если хрусталик всегда сохраняет более выпуклую форму), или к дальнозоркости – гиперметропии (если хрусталик постоянно остается более плоским). Аккомодация возможна не только в отношении расстояния предметов, но и в отношении яркости света. Регуляция количества
световых лучей, проникающих к сетчатке, осуществляется мышцами радужной оболочки. При сильном свете зрачок суживается, а при слабом – расширяется. Наконец, существует аккомодация и к определению расстояния предметов, которая достигается изменением соотношения зрительных осей и подвижностью глазных яблок. У позвоночных животных глазные
яблоки размещаются в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определенным углом. Так как каждый глаз имеет определенное "поле зрения", то в том случае, когда поле зрения одного глаза совершенно обособлено от поля зрения другого глаза, говорят о монокулярном зрении, т. е. о зрении каждого глаза в отдельности.
Это наблюдается при большом расхождении зрительных осей – до 170o (у зайцев). Когда же при схождении осей поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза, возникает бинокулярное, или стереоскопическое, зрение, т.е. объемное зрение, дающее возможность не только видеть предметы, но и определять их форму, величину и отношение
друг к другу. И чем меньше угол между зрительными осями, тем совершеннее бинокулярное зрение.
Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвижности глаз под действием глазных мышц. Глазные мышцы усиливают также бинокулярное зрение и ясность зрения, когда изображение от предмета наводится на самую чувствительную часть ретины – центральное поле. Ощущение напряжения глазных мышц помогает животному в определении расстояний.
У водных животных глаза лишены специальной защиты от внешних воздействий; у наземных же животных глаза защищены веками, на которых развиваются ресницы (наиболее сильно на верхнем веке), мейбомовы и слезные железы. Из-за различных экологических условий веки в ряду животных развиты неодинаково. У низших наземных животных более мощное – нижнее веко,
в то время как у млекопитающих – верхнее веко. Третье веко особенно сильно развито у рептилий и птиц; оно смачивает роговицу слезой, выделяемой слезной железой третьего века. У млекопитающих хотя и сохраняется третье веко, но оно незначительно по размеру и функция его всецело переходит к верхнему веку с его слезной железой.
Глазное яблоко – bulbus oculi – расположено в глазнице, имеет форму шара, несколько сплюснутого спереди назад. Состоит из трех оболочек (наружной, средней, внутренней) и светопреломляющих сред.
Наружная, или фиброзная, оболочка глазного яблока состоит из двух частей: роговицы и склеры. Роговица – тонкая, прозрачная оболочка, находится в передней части глазного яблока и состоит из соединительной ткани, покрытой с двух сторон эпителием. С наружной стороны эпителий многослойный плоский
неороговевающий, с внутренней – однослойный плоский. Прозрачность роговицы обеспечивается морфохимическими особенностями ее соединительной ткани, которая состоит из тонких коллагеновых волокон, упакованных определенным образом, и межклеточного вещества с большим количеством сульфатированных гликозаминогликанов
(хондроитинсульфатов). В норме в роговице отсутствуют сосуды. Склера, или белочная оболочка – толстая плотная непрозрачная, белого цвета из-за бедности сосудами. Состоит из плотной соединительной ткани и образует боковые и заднюю части фиброзной оболочки. Выполняет опорную функцию.
Средняя или сосудистая, оболочка глазного яблока состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужной оболочки (радужки). Собственно сосудистая оболочка расположена в задней части глазного яблока. Образована соединительной тканью с большим количеством пигментных
клеток и кровеносных сосудов, которые образуют два сплетения: более поверхностное – сосудистое и более глубокое – капиллярное. Между сплетениями находится бессосудистая зона – отражательная оболочка (tapetum), содержащая клетки (у плотоядных) или определенным образом лежащие волокна (у травоядных). Она способна отражать
свет, чем и объясняется свечение глаз у многих животных.
Рис.146. Разрез глаза и глазницы лошади (частично по Ellenberger и Baum)
1 – верхнее веко;
2 – нижнее веко;
3 – роговица;
4 – передняя глазная камера;
5 – радужная оболочка;
6 – задняя глазная камера;
7 – ресничное тело и хрусталиковая связка;
8 – хрусталик;
9 – оболочки глазного яблока (наружная, средняя и внутренняя);
10 – стекловидное тело и стекловидная камера;
11 – зрительный нерв;
12 – скуловой отросток лобной кости;
13 – слезная железа;
14 – кожа;
15 – экстрапериорбитальное жировое тело;
15' – жировое тело височной ямки;
16 – височная мышца;
17 – периорбита;
18 – поверхностная глазничная фасция;
19 – глубокая глазничная фасция;
20 – подниматель верхнего века;
21 – дорсальная прямая мышца глаза;
22, 22' – оттягиватель глазного яблока;
23 – прямая вентральная мышца глаза;
24 – мышечная фасция;
25 – поверхностная глазничная фасция;
26 – черепная полость;
27 – косая вентральная мышца глаза;
28 – косая дорсальная мышца шлаза;
29 – интрапериорбитальное жировое тело;
30 – челюстная пазуха.
Ресничное тело – утолщенная передняя часть сосудистой оболочки, лежащая под передним участком склеры. Состоит из соединительной ткани и пучков гладкомышечных клеток, образующих ресничную мышцу, которая прикрепляется к кольцевой связке, подвешивающей хрусталик. Ресничное тело имеет многочисленные отростки и складки,
покрытые эпителием. Он вырабатывает жидкость, заполняющую камеры глаза. Передняя часть ресничного тела переходит в радужную оболочку (радужку). Она состоит из соединительной ткани, пронизанной многочисленными сосудами, содержит пучки гладкомышечных клеток и слой пигментных клеток, определяющих цвет глаз. В центре радужки имеется
отверстие – зрачок, поперечноовальный у травоядных , щелевидный у кошачьих, округлый у собачьих, приматов. Гладкомышечные клетки образуют мышцы, расширяющие зрачок – дилятаторы, иннервируемые симпатическими волокнами и сужающие зрачок – сфинктеры, иннервируемые парасимпатическими волокнами.
Внутренняя, или сетчатая, оболочка (сетчатка) глазного яблока состоит из: задней – зрительной и передней – слепой частей. Слепая часть сетчатки эпителиальная; подстилает радужную оболочку и ресничное тело. Зрительная часть состоит из эпителиальных и нервных клеток, лежащих в несколько
слоев. Самый наружный – слой пигментного эпителия. Он примыкает к сосудистой оболочке, отделяясь от нее базальной мембраной. На апикальных концах пигментных клеток есть отростки, которые на свету заполняются зернами пигмента меланина. Проникая между зрительными клетками сетчатки, отростки защищают их от излишнего воздействия света.
В темноте меланин перемещается в базальные участки пигментных клеток. Остальные слои образованы нервными клетками и их отростками. В сетчатке, включая пигментный эпителий, насчитывают 10 слоев. Слои эти не истинные, а лишь видимые (на гистопрепаратах) и возникают благодаря своеобразной цито- и миелоархитектонике сетчатки.
В сетчатке различают несколько видов упорядоченно расположенных нейронов. Под слоем пигментного эпителия залегают светочувствительные нейросенсорные палочковидные и колбочковидные зрительные клетки. Это видоизмененные биполярные нейроны, дендриты которых, обращенные кнаружи, к пигментному эпителию, образуют слой колбочек и палочек.
Их тела с округлыми ядрами образуют наружный ядерный (зернистый) слой. Их аксоны входят в состав наружного сетчатого слоя, где вступают в синаптическую связь с несколькими видами ассоциативных клеток.
Тела ассоциативных клеток образуют внутренний ядерный зернистый слой. Аксоны одного из видов этих клеток – биполярных нейронов образуют внутренний сетчатый слой, где вступают в синапсы с дендритами самых крупных клеток сетчатки – ганглиозными нейронами. Их тела формируют ганглиозный слой, а аксоны слой нервных волокон.
Нервные волокна этого слоя, объединяясь, образуют зрительный нерв, который выходит из сетчатки в области слепого пятна. Слепым оно называется потому, что здесь отсутствуют зрительные клетки и свет ими не воспринимается. В этом же месте в сетчатку входят сосуды и разветвляются в ней, за исключением области желтого пятна, –
участка сетчатки, расположенного по оси глаза, где все слои, кроме тех, что образованы зрительными клетками, истончены или раздвинуты. Это место наилучшего видения.
Во всех слоях присутствуют клетки нейроглии, выполняющие опорную, трофическую и защитную функции. Особенно характерны лучевые глиоциты – длинные клетки, пронизывающие всю сетчатку. Разветвление их отростков образуют наружный пограничный слой (мембрану), отделяющий слой палочек и колбочек от наружного ядерного слоя, и внутренний
пограничный слой (мембрану), отделяющий сетчатку от стекловидного тела.
Рис.147. Схема сетчатки глаза (по А.А. Максимову, В.Блюму)
I – пигментный слой сетчатки;
II – слой палочек и колбочек;
III – наружная глиальная пограничная мембрана;
IV – наружный зернистый слой;
V – наружный сетчатый слой;
VI – внутренний зернистый слой;
VII – внутренний сетчатый слой;
VIII – ганглионарный слой;
IX – слой нервных волокон;
X – внутренняя глиальная пограничная мембрана;
1 – палочки;
2 – колбочки;
3 – отростки фоторецепторных клеток;
4 – синапсы отростков рецепторных клеток с дендритами биполярных нейронов;
5 – горизонтальная нервная клетка;
6 – биполярные нейроны;
7 – ганглионарные клетки;
8 – поддерживающие глиальные клетки (мюллеровы волокна);
9 – центрофугальный биполярный нейрон;
10 – внутренняя горизонтальная клетка.
Строение зрительных клеток. Оба вида зрительных клеток имеют сходное строение. От небольшого овального тела на периферию отходит отросток – палочка или колбочка, в котором различают наружный и внутренний сегменты, соединенные ресничкой (ножкой). Наружный сегмент состоит из стопки дисков, являющихся производными
плазмолеммы клетки. Диски содержат зрительный пигмент. В палочках это родопсин. Он реагирует на яркость света независимо от длины волны (цвета), поэтому палочковидные зрительные клетки особенно развиты у ночных животных. В колбочках присутствуют другие пигменты (например, йодопсин), реагирующие на световые волны определенной длины, в результате
чего животные различают цвета. Однако колбочки не столь чувствительны к свету, отчего дневные животные плохо видят в темноте.
Внутренний сегмент содержит митохондрии, пластинчатый комплекс, полисомы, а в колбочках и крупную липидную каплю. Считается, что во внутреннем сегменте синтезируются белки зрительного пигмента и элементы мембранного комплекса, которые в дисках постоянно обновляются. В колбочках внутренний сегмент толще, чем в палочках. Светочувствительные палочки
и колбочки являются наиболее удаленными от светового луча элементами сетчатки глаза. Чтобы их достичь, свет проходит через все слои сетчатки, не искажаясь. Такая сетчатка называется инвертированной (перевернутой).
Светопреломляющие среды и аккомодационный аппарат глаза служат для собирания пучка световых лучей на сетчатке и приспособления глаза к рассмотрению разноудаленных предметов с одинаковой четкостью. К ним относятся: роговица, внутриглазная жидкость, хрусталик, стекловидное тело.
Внутриглазная жидкость заполняет переднюю и заднюю камеры глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой, а задняя между радужкой и хрусталиком. Сообщаются камеры через зрачок.
Хрусталик – прозрачное плотное чечевицеобразное тело, образованное вытянутыми эпителиальными клетками, которые превратились в хрусталиковые волокна. В нем нет сосудов и нервов. Хрусталик как бы вправлен в кольцевую хрусталиковую связку, поддерживающую ресничной мышцей. Ее сокращения приводят к ослаблению связки и округлению хрусталика.
При расслабленной мышце связка натянута и хрусталик уплощен. С возрастом эластичность хрусталика и его аккомодационные свойства снижаются.
Стекловидное тело – прозрачное желеобразное межклеточное вещество, заполняющее стекловидную камеру. Камера эта отграничена спереди хрусталиком и ресничным телом, с остальных сторон – сетчаткой. Кроме светопреломления стекловидное тело выполняет трофическую функцию и поддерживает внутриглазное давление.
Защитные и вспомогательные органы глаза. К ним относятся орбита, периорбита, фасции, мышцы, веки, слезный аппарат.
Орбита, или глазница, образована отростками лобной, скуловой и слезной костей. Является прочной защитой и вместилищем глаза. У сельскохозяйственных животных орбита сзади (а у свиньи и сбоку) не замкнута. Орбита выстлана плотным соединительнотканным мешком – периорбитой – конусообразной формы, особенно толстым с латеральной стороны.
Передний край периорбиты прикрепляется по краю орбиты, а вершина охватывает зрительное отверстие. Внутри периорбиты находится глазное яблоко с мышцами, сосудами и нервами. Внутри и снаружи ее имеются также жировые тела, играющие роль терморегулятора и амортизатора.
Глазные мышцы прикрепляются одним концом к склере главного яблока, другим – к костям черепа. Различают 4 прямых, 2 косых и мышцу, оттягивающую глазное яблоко. Лежат они в основном позади глазного яблока.
Веки – верхнее, нижнее, третье. Верхнее и нижнее веки являются кожно-мышечными складками. Между веками имеется глазная щель. Снаружи веки покрыты кожей с короткими волосами. По краю верхнего века (у жвачных и на нижнем веке) идут длинные толстые волоски – ресницы. У основания ресниц залегают ресничные потовые железы.
Покрывающая веко кожа при переходе на внутреннюю поверхность превращается в конъюнктиву века, а переходя с века на глазное яблоко, становится конъюнктивой глаза. Конъюнктива глаза по краю глазного яблока переходит в роговицу, в результате чего глаз оказывается герметически закрыт от окружающей среды конъюнктивальным мешком. В области перехода
кожи века в конъюнктиву открываются многочисленные (до 50 шт.) разветвленные сальные железы. Они вырабатывают жировой секрет, смазывающий края век н предохраняющий их от мацерации и скатывания слез. Основу век составляют мышцы, обеспечивая их подвижность.
Третье веко – это складка конъюнктивы, расположенная в медиальном углу глаза, содержащая хрящ – эластический у свиньи, лошади и кошки, гиалиновый у других домашних животных.
Слезный аппарат состоит из: слезных желез, слезных канальцев, слезного мешка и слезно-носового канала. Слезная железа верхнего века лежит в слезной ямке скулового отростка лобной кости. Это сложная трубчато-альвеолярная железа. Ее секрет – слезы, омывая роговицу, стекают к медиальному углу глаза в слезное озеро – небольшое мелкое
углубление в конъюнктивальном мешке. Отсюда через слезное отверстие по слезному каналу слезы поступают в слезный мешок, расположенный в углублении слезной кости, и затем по носослезному протоку – в носовую полость, где испаряются или отфыркиваются.
Проводящие пути, подкорковые и корковые центры зрительного анализатора. Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и центральные. Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон – биполярными клетками ганглия сетчатки, третий нейрон – мультиполярными
клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют
зрительный нерв. После зрительного перекреста – зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов сетчаток. Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество
зрения (стереоскопичность). Волокна зрительных трактов заканчиваются в трех первичных (подкорковых) зрительных центрах; а) в латеральных коленчатых телах; б) в каудальных ядрах зрительных бугров и в) в назальных холмах четверохолмия.
Из перечисленных первичных центров происходят четвертые нейроны, образующие центральные проводящие пути зрительного анализатора. Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зрительные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют
тракт, по которому импульсы передаются: на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер третьего, четвертого и шестого двигательных нервов глазных мышц. Назальными холмами четверохолмия при участии нейронов, заложенных
в парасимпатическом ядре Якубовича (Эдингера–Вестфаля) и в ресничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.
Строение стато-акустического анализатора
Статоакустический анализатор состоит из: 1) рецепторного аппарата, представленного преддверно-улитковым органом; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.
Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия обусловлено действием сил тяжести. В состав органа равновесия (статического органа) входят специализированные чувствительные клетки, снабженные упругими волосками, и известковые кристаллики – статолиты, которые давят на чувствительные волоски и раздражают чувствительные клетки. Статические органы
лишь иногда располагаются на поверхности тела в виде ямок, представляющих собой пузырьки – статоцисты; на их стенках размещены чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости статоциста. При изменении положения тела статолиты раздражают различные группы клеток.
У хордовых, за исключением ланцетника, существуют парные статоцисты. У наземных животных органы равновесия соединяются с органами слуха в единый аппарат. У водных животных чувствительные клетки на боковой поверхности тела образуют бокаловидные органы боковой линии. Функция их, заключается в восприятии нормального положения тела в пространстве в состоянии покоя или движения.
Часть органов боковой линии, которые у предков позвоночных располагались по бокам головного мозга в виде слуховых плакод, погрузились в глубь тела. Сначала они образовали ямки на коже, затем отверстия ямок замкнулись, сформировался подкожный пузырек – статоцист, наполненный жидкостью. Нерв этой части органа боковой линии отделился от остальных нервов с образованием нового
рецептора, воспринимающего механические изменения, что привело к развитию внутреннего уха и слухового нерва.
Статоцист первоначально сообщался с внешней средой через эндо-лимфатический проток, который впоследствии стал заканчиваться слепо. Очень рано в ряду позвоночных статоцист подразделяется на два отдела – на овальный и круглый мешочки. Начиная с рыб, в стенках овального мешочка появляются три карманообразных выпячивания в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях.
В результате срастания и последующего рассасывания центральных участков этих выпячиваний образуются три полукружных канала. В круглом мешочке возникает одно выпячивание, имеющее форму бутылочки, лагены. У наземных животных (крокодилы, птицы и однопроходные) она превращается в улитку – орган слуха в виде слабо изогнутой трубочки. У живородящих млекопитающих улитка сильно разрастается
и образует несколько спиральных завитков (у ехидны 1/2 витка, у ежа 1,5, у кролика 2 1/2, у собаки и кошки 3, у жвачных 3 с половиной витка). На стенках овального .и круглого мешочков и лагены находятся равновесные пятна из чувствительных клеток со статокониями (статолитами), т.е. мелкими кристалликами углекислой извести. Они служат для восприятия изменений положения головы.
Кроме того, в ампулах полукружных каналов имеются равновесные гребни без статоконий. Последние служат для восприятия изменений в скорости движения или вращения.
Для наземных животных характерно наличие среднего уха в качестве добавочного органа, улавливающего звуковые волны и передающего их колебания во внутреннее ухо. Среднее ухо происходит из первой висцеральной щели – брызгальца. Внутренний отдел среднего уха сохраняет сообщение с полостью глотки через слуховую трубу, а наружный отдел era закрывается барабанной перепонкой.
Последняя соединяется особой слуховой косточкой (столбик) с окном преддверия внутреннего уха. Таким образом колебания барабанной перепонки передаются на перилимфу.
Окно улитки появляется, начиная с рептилий, у них оно закрывается внутренней барабанной перепонкой, усиливающей колебательные движения перилимфы. У млекопитающих столбик превращается в стремечко, а за счет челюстной (жаберной) дуги развиваются наковальня и молоточек, которые, соединяясь в цепь слуховых косточек за счет действия двух маленьких мышц – напрягателя барабанной
перепонки и стременной мышцы, осуществляют аккомодацию органа слуха.
Барабанная перепонка у земноводных располагается поверхностно, в то время как у остальных животных она лежит более глубоко и к ней снаружи ведет наружный слуховой проход – примитивное наружное ухо, защищающее барабанную перепонку. По краю наружного слухового прохода у некоторых рептилий появляется складка кожи, способствующая улавливанию звуковых волн; у млекопитающих она
достигает значительного развития, получает хрящевой остов и становится ушной раковиной. Последняя служит для улавливания звуков и поэтому снабжена большим числом мышц. У диких животных, за исключением слонов, ушные раковины никогда не бывают опущенными, как это бывает у домашних животных – у некоторых пород собак, свиней и овец. Величина ушной раковины влияет на остроту слуха,
особенно у ночных животных. С уменьшением подвижности ушной раковины происходит редукция мышц, ее размеров и формы (у человека).
Рис.148. Схема правого лабиринта уха (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову, 1978)
1 – улитка;
2 – мешочек;
3 – маточка;
4 – верхний полукружный канал (сагиттальный);
5 – внешний полукружный канал (горизонтальный);
6 – задний полукружный канал (фронтальный);
7 – маточкомешочковый проток;
8 – эндолимфатический проток (срезан);
9 – артерии;
10 – вены.
Статоакустический (преддверноулитковый) орган, или ухо – auris – состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, считается периферической частью анализаторов слуха и равновесия. Их промежуточной частью является статоакустический нерв. Центры расположены в ядрах и коре головного мозга и мозжечка. Наружное и среднее ухо – это вспомогательное образование.
Во внутреннем ухе расположен рецепторный аппарат.
Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и заканчивается барабанной перепонкой. Ушная раковина – это кожная складка в виде рупора, покрытая волосами и содержащая в своей основе эластический хрящ. У основания ушной раковины располагается жировая подушка. Мышцы ушной раковины многочисленные и у домашних животных хорошо
развиты, особенно у лошади и собаки. Наружный слуховой проход начинается от основания ушной раковины и сначала имеет вид хрящевой, а затем костной трубки, входящей в состав каменистой кости. Слизистая оболочка наружного слухового прохода и основания ушной раковины покрыта многослойным плоским эпителием и содержит сальные и видоизмененные потовые железы.
Смешанный секрет этих желез образует ушную серу, которая предохраняет наружное ухо от загрязнения.
Среднее ухо расположено в барабанной части каменистой кости и представляет собой барабанную полость с заключенными в ней слуховыми косточками, их связками и мышцами. Большая часть барабанной полости имеет костные стенки. Латеральная стенка образована барабанной перепонкой. В медиальной стенке есть 2 окна – овальное и круглое, ведущие во
внутреннее ухо и затянутые перепонками. В переднюю стенку узким отверстием открывается глоточно-барабанная (евстахиева) труба и барабанный пузырь. Барабанная перепонка – соединительнотканная пластинка, отгораживающая наружный слуховой проход от полости среднего уха. Она передает колебания воздуха, возникающие под влиянием звука, слуховым косточкам.
К центру барабанной перепонки прикреплен молоточек своей рукояткой. Головкой он соединен суставом с наковальней.
Наковальня через чечевицеобразную косточку соединена со стремечком, которое вправлено в овальное окно преддверия, ведущее во внутреннее ухо. Колебания барабанной перепонки передаются подвижно соединенным слуховым косточкам и через овальное окно – внутреннему уху. Слуховые косточки удерживаются в своем положении связками и имеют несколько мышц, степень напряжения которых регулирует
влияние на них звука разной силы.
Слуховая (глоточно-барабанная) труба соединяет барабанную полость с полостью глотки. Ее стенки в начальных участках образованы хрящом, затем – костью. Воздух, поступающий по слуховой трубе, выравнивает давление в барабанной полости с давлением в наружном слуховом проходе. С барабанной полостью и слуховой трубой связан костный пузырь, расположенный по соседству с
полостью среднего уха. Это резонатор и ячеистый резервуар, в котором гасятся явления резонанса.
Рис.149. Полусхема среднего и внутреннего уха лошади (правая сторона) (по Ellenberg и Baum)
1 – барабанная перепонка;
2 – головка молоточка;
2' – ножка молоточка;
3 – наковальня;
4 – чечевицеобразная косточка;
5 – стремечко;
6 – барабанное кольцо;
7 – барабанная перепонка;
8 – барабанные костные пластинки;
9 – окно преддверия;
10 – окно улитки;
11 – полукружные каналы;
12 – отверстия полукружных каналов;
13 – преддверие;
14 – соединительный проток;
15 – равновеснослуховой нерв;
16 – ось улитки;
17 – барабанная лестница;
18 – спиральная пластинка;
19 – лестница преддверия;
20 – ампула полукружных каналов;
21 – слуховая труба;
22 – связка наковальни.
Внутреннее ухо расположено в скалистой части каменистой кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. В определенных местах перепончатого лабиринта расположены слуховые и вестибулярные рецепторы. Костный лабиринт состоит из трех частей: преддверия, полукружных каналов и улитки. Он рано срастается со скалистой частью каменистой кости, и у
взрослых животных (кроме свиньи) его невозможно вычленить.
Преддверие – округлая полость. У лошади его диаметр равен 5 мм. В латеральной стенке преддверия, граничащей со средним ухом, имеется овальное окно, закрытое стремечком, и круглое окно, затянутое мембраной. В задней стенке преддверия имеются отверстия, ведущие в полукружные каналы, в передней стенке – вход в улитку. В медиальной стенке имеются отверстия, через которые
выходит слуховой (статоакустический) нерв. Каудодорсально от преддверия лежат 3 полукружных канала диаметром 0,5 мм в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и сегментальной. У основания каналов имеются расширения – ампулы.
Улитка лежит впереди и ниже преддверия в виде спирально свернутого канала (как прудовик) из 2–4 завитков. По оси улитки идет костный стержень, от которого внутрь полости улитки отходит спиральная пластинка (как нарезка шурупа), разделяющая полость улитки на 2 лестницы: преддверия (вестибулярную) и барабанную (тимпанальную). Стержень имеет спиральный канал, в
котором находится спиральный ганглий. В полости костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт. Все пространство, свободное от перепончатого лабиринта, заполнено жидкостью – перилимфой.
Перепончатый лабиринт в полукружных каналах и улитке повторяет форму костного лабиринта. В преддверии образует 2 утолщения: овальный и округлый мешочки. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью – эндолимфой.
Рецепторный аппарат органа слуха заключен в перепончатый канал улитки, который имеет вид спиральной трубки треугольного сечения. Лежит в канале костной улитки таким образом, что один ее край расположен на спиральной пластинке, а противоположная сторона достигает наружной стенки и прикрепляется к ней спиральной связкой. При этом лестница преддверия полностью
отделяется от барабанной лестницы второй стороной перепончатой улитки – основной мембраной. Лестницы сообщаются друг с другом только в куполе улитки. Третья ее сторона – преддверная (вестибулярная, или рейснерова) мембрана отграничивает полость перепончатой улитки от лестницы преддверия.
На основной мембране вдоль всей перепончатой улитки расположен спиральный (кортиев) орган – рецепторный аппарат органа слуха. Состоит он из четырех рядов вторичночувствующих волосковых (слуховых) клеток, нескольких видов опорных клеток и покровной (кортиевой) мембраны. Базальные полюсы волосковых клеток оплетены дендритами клеток спирального ганглия.
Рис.150. Схема продольного разреза улитки млекопитающего (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову, 1978)
1 – костная стенка улитки;
2 – перепончатый канал улитки;
3 – лестница преддверия (вестибулярная);
4 – сосудистая полоска;
5 – спиральная связка;
6 – барабанная лестница (тимпальная);
7 – спиральный ганглий;
8 – стержень.
Восприятие слуховых раздражений. Колебания воздуха заставляют колебаться барабанную перепонку и связанный с ней молоточек. По системе слуховых косточек через овальное окно преддверия колебания передаются перилимфе преддверия, а оттуда перилимфе – лестницы преддверия улитки. В области купола улитки колебания передаются перилимфе барабанной лестницы, что заставляет
колебаться основную мембрану спирального органа. При этом часть волосковых клеток касается покровной мембраны и возбуждается. Возбуждение передается дендритам клеток спирального ганглия и оттуда в виде нервного импульса по слуховому нерву поступает в центральную нервную систему.
Рецепторный аппарат органа равновесия располагается в определенных участках мешочков преддверия и ампул полукружных каналов. В овальном и круглом мешочках эти участки называются пятнами, в ампулах) – гребешками. Они состоят из вторичночувствующих волосковых клеток нескольких типов и опорных клеток. Волосковые клетки, на апикальном полюсе несут несколько десятков
неподвижных волосков и один подвижный. Они погружены в студенистую мембрану, в которую включены кристаллы СаСОз (карбоната кальция) – отолиты. Базальные концы волосковых клеток оплетены дендритами клеток вестибулярного ганглия, который расположен во внутреннем слуховом проходе. При изменении положения головы студенистая мембрана с отолитами перемещается и раздражает волосковые
клетки. Возбуждение передается через синапсы дендритам клеток вестибулярного ганглия и оттуда по статоакустическому нерву) – в центральную нервную систему.
Проводящие пути, подкорковые и корковые центры статоакустического и вестибулярного аппарата. Проводящие пути слухового анализатора образованы четырьмя нейронами. Первые нейроны представлены клетками спирального ганглия улитки, а вторые нейроны – клетками дорсального и вентрального ядер улиткового нерва. Импульсы из дорсального улиткового ядра проводятся в двигательные
ядра спинного мозга. Нейриты вторых нейронов идут в составе латеральной петли противоположной стороны в ядра каудальных холмов четверохолмия (подкорковые центры). Эти ядра образованы клетками третьих нейронов, нейриты которых формируют тектоспинальный путь. Последний заканчивается на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Эти клетки составляют четвертые нейроны проводящих
путей. Через них осуществляются рефлекторные движения головы в ответ на звуковые раздражения.
Импульсы из вентрального улиткового ядра идут в кору полушарий большого мозга и в мышцы головы.
|