Тема 2.4.4. СИСТЕМА ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ
2.4.4.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика системы органов размножения
Органы размножения самца
Органы размножения самки
2.4.4.2. Лабораторный практикум
2.4.4.3. Тест для самоконтроля
2.4.4.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика системы органов размножения
Половая система плацентарных млекопитающих включает в себя: половые железы – семенники у самцов и яичники у самок, в которых развиваются половые клетки и вырабатываются половые гормоны; половые пути – семяпроводы у самцов и яйцеводы у самок, по которым проходят половые продукты;
органы совокупления – половой член у самцов, влагалище у самок – для внутреннего оплодотворения. У самок, кроме того, развивается орган внутриутробного развития плода – матка. Половая система обеспечивает передачу жизни от родителей к потомству из поколения в поколение, то есть
является системой, обеспечивающей существование вида. Это ее основная функция и потому половую систему иногда называют системой видовой жизни. Половые гормоны участвуют в регуляции белкового, липидного обменов, являются анаболическими гормонами и определяют развитие вторичных половых признаков.
Краткие сведения о развитии системы органов размножения. Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных признаков живого. Одноклеточные организмы размножаются путем деления, которое время от времени сменяется прообразом полового размножения – конъюгацией (временным
соединением двух особей) или копуляцией (постоянным слиянием двух особей). Половое размножение, или сингамия, то есть размножение с помощью специализированных мужских и женских половых клеток, появляется у многоклеточных организмов, закрепляется и совершенствуется в процессе
эволюции. В филогенезе раньше других элементов половой системы появляются половые клетки – гаметы. У некоторых многоклеточных (низшие растения) гаметы внешне не отличаются друг от друга. Такие организмы называются изогамными. Организмы, гаметы которых различаются своим
морфофизиологическими признаками называются анизогамными (большинство растений и животных). У губок, например, уже можно различить яйцеклетки и спермин, но у них еще нет специальных половых органов. Гаметы могут образовываться в различных участках тела и, созревая, выпадают во внешнюю
среду. Если в организме развиваются и мужские, и женские гаметы, такие организмы называются гермафродитными. Более совершенная форма полового размножения – гонохоризм, когда мужские и женские гаметы развиваются в разных организмах.
Вторым приобретением в филогенезе половой системы явилось образование гонад – органов, в которых развиваются гаметы. Уже у медуз половые клетки созревают в определенных местах. Такие гонады имеют вид замкнутых мешочков и не имеют путей для выведения половых продуктов. Они прорываются
в кишку, целомическую полость в момент выхода из них зрелых гамет. Подобное строение имеет половая система и у кольчатых червей, у которых гонады открываются в нефридиальные канальцы, и у низших хордовых. Связь половой и выделительной системы прослеживается на протяжении всего филогенеза. У низших
хордовых развиты лишь две составные части половой системы: гаметы – половые клетки и гонады – половые железы. Оплодотворение внешнее, развитие наружное.
Дальнейшее развитие половой системы привело к появлению трубкообразных органов, по которым продвигаются зрелые половые продукты. Связь мочевыделительной и половой систем сохраняется. В качестве половых путей выступают выводные протоки почки – мюллеровы у самок и вольфовы – у самцов.
Такую систему, состоящую из половых клеток, половых желез (семенников и яичников) и половых путей имеют рыбы и земноводные. Оплодотворение может быть внешнее или внутреннее (в таком случае копуляция осуществляется с помощью клоаки, так как специальных копулятивных органов нет), развитие зародыша наружное.
Дальнейшее усложнение половой системы отмечается у рептилий и птиц. Семенники у них находятся в полости тела, но путь спермиев удлинился благодаря появлению придатка веменника. В его канальцах происходит накопление и дозревание спермиев. Впервые в эволюции у самцов некоторых видов рептилий появляются в
области клоаки специальные, но еще очень примитивные органы совокупления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение. Развитие зародыша наружное. В силу этого у самок яйцеводы достигают высокой степени дифференцировки, в них секретируются вещества, идущие на образование третичных оболочек яйцеклетки.
У плацентарных млекопитающих половая система стала еще более сложной, обеспечивая не только развитие гамет, их транспортировку и внутреннее оплодотворение, но и внутриутробное вынашивание плода. Семенники и их придатки у большинства млекопитающих опускаются из брюшной полости и находятся в специальном
семенниковом мешке. Развиваются добавочные половые железы, половой член, препуций. У самок появляется орган для вынашивания плода – матка.
В онтогенезе органы размножения у млекопитающих закладываются в конце зародышевого – начале предплодного периода в виде двух половых валиков на промежуточных почках. Несмотря на различия в генетическом поле зародыша (наличие XY-половых хромосом у самца и ХХ-хромосом у самки), начальные этапы развития
семенников и яичников одинаковы. Это стадия индифферентных гонад, когда они у зародышей обоих полов имеют вид округло-овальных скоплений мезенхимы, покрытых мезотелием промежуточной почки. У зародыша теленка гонады закладываются на 34–38-й день, у овцы – на 23-й день. Рядом с протоком промежуточной почки
закладывается мюллеров проток. Оба протока сохраняются после инволюции временных почек и входят в состав половой системы. Различия гонад по полу начинают проявляться у зародыша теленка с 40–45-го дня, у овцы – с 35-го.
Развитие органов размножения самца. Когда индифферентная гонада превращается в семенник, в ней очень рано (у 45–55-дневного зародыша теленка) путем врастания мезотелия закладываются семенные извитые канальцы и эндокринные клетки, вырабатывающие тестостерон. Под влиянием этого мужского полового
гормона происходит дифференцировка органов половой системы самца. Промежуточная почка редуцируется. Часть ее канальцев вступает в связь с канальцами растущего семенника и образует прямые канальцы, объединенные в семенниковую сеть. Часть канальцев промежуточной почки не проникает внутрь семенника. Находясь рядом
с семенником, они входят в состав его придатка в качестве выносящих канальцев семенника. Проток промежуточной почки – вольфов проток – превращается в проток придатка и семяпровод. Мюллеров проток превращается в редуцированную мужскую матку. Семенник связан с брюшной стенкой направляющей связкой,
часть которой затем преобразуется в паховую связку. Другой конец паховой связки закрепляется на брюшной стенке, в месте форжирования мошонки. В результате роста плода и сокращения паховой связки семенник вместе с придатком перемещается в мошонку начиная с 4-месячного возраста плода бычка, увлекая за собой оба
листка серозной оболочки. В процессе перемещения семенники проходят через паховые каналы, которые затем сужаются и семенники остаются в мошонке. Опускание семенников в мошонку происходит к концу плодного периода, перед рождением или даже после рождения.
Наружные половые органы закладываются в зародышевый период в сначала имеют вид индифферентного полового возвышения, расположенного по средней линии впереди отверстия клоаки. Вскоре оно превращается в половой бугорок, с двух сторон которого образуются половые складки, а позади – половые валики. К этому
времени клоака разделяется на прямую кишку и мочеполовой синус. Отверстие мочеполового синуса видно между половыми складками. У плода самца половой бугорок сильно удлиняется и превращается в половой член, половые складки срастаются, образуя мочеполовой канал, половые валики становятся мошонкой.
Развитие органов размножения самки. При дифференцировке индифферентной гонады в сторону яичника врастающие тяжи мезотелия образуют мешки. Мигрирующие первичные половые клетки вселяются в гoнаду. Отсутствие Y-хромосомы и тестостерона стимулирует развитие половых структур по женскому типу. В яичнике
размножаются половые клетки и формируются фолликулы. От промежуточной почки сохраняется яичниковая сеть, которая затем тоже подвергается редукции. Протоки промежуточной почки редуцируются, зато мюллеровы протоки прогрессивно развиваются и дифференцируются. Из передних участков мюллеровых протоков образуются яйцеводы,
из средних – матка, на задних – влагалище, открывающееся в мочеполовой синус. Деление матки на отделы становится заметным у плода овцы на 4-м месяце. В яичнике в это время уже имеются первичные, вторичные и третичные фолликулы.
Типы маток. В зависимости от степени срастания мюллеровых протоков различают несколько типов маток. Если мюллеровы протоки не слиты на всем протяжении, образуется двойная матка с двойным влагалищем (сумчатые), а если они срослись каудальными частями с образованием одного влагалища, то матка
двойная. Она может открываться двумя или одним (слившимся) отверстиями во влагалище (хоботные, многие грызуны). При слиянии задних и частично средних участков моллюровых протоков образуются матки: двураздельная – когда шейка матки единая, а тело на большую глубину разделено внутренней перегородкой
(жвачные, олеиевые, мозоленогие); двурогая – когда единые шейка и тело матки и парные рога (хищные, свиньи, непарнокопытные). При слиянии задних и средних частей мюллеровых каналов образуется простая матка, в которую впадают парные яйцеводы (приматы, некоторые рукокрылые).
Наружные половые органы закладываются, как и у самцов, в виде полового бугорка, половых складок и половых валиков. Половой бугорок становится клитором, половые складки и валики – половыми губами.
Органы размножения самца
Половые органы самцов – organa genitalia masculina. В систему органов размножения самца входят семенники, придатки семенников, семенные канатики, семяпроводы, добавочные половые железы, семенниковый мешок, мочеполовой канал, половой член и препуций.
Семенник – testis – парный орган, в котором половые клетки проходят все основные стадии развития и формирования. Выделяя в кровь свои гормоны, семенник выполняет важную гормональную функцию, оказывая влияние на развитие вторичных половых признаков. Семенники – типичные паренхиматозные
органы, имеют эллипсоидную форму и располагаются в мошонке полости, где они окружены влагалищной оболочкой и подвешены на семенном канатике. На семеннике различают два конца (головчатый и хвостатый), два края (придатковый и свободный) и две поверхности (латеральную и медиальную). Головчатый конец – соответствует
месту прикрепления головки придатка семенника. На головчатом конце в семенник вступают сосуды и нервы, а выходят из него выносящие канальцы, которые участвуют в образовании головки придатка семенника. На хвостатом конце (противоположном) к семеннику прилежит хвост придатка семенника, с которым он соединен связкой
хвоста придатка. К придаточному краю прилежит тело придатка семенника, с которым семенник соединен собственной связкой. У жеребца собственная связка семенника широкая, а у быка и барана узкая. Противоположный край семенника называется свободным.
Рис.120–121. Половые органы быка с латеральной (слева) и с дорсальной (справа) поверхности
слева – левый семенник и придаток семенника
1 – семенной канатик;
2 – головка придатка семенника;
3 – тело придатка;
4 – хвост придатка;
5 – семенник;
6 – семяпровод;
7 – проксимальная брыжейка семенника;
8 – дистальная брыжейка семенника;
9 – паховая связка придатка;
10 – артерия семенника;
11 – синус придатка.
справа – придаточные половые железы и мочевой пузырь быка
1 – мочевой пузырь;
2 – латеральная пузырная связка;
3 – мочеполовая складка;
4 – семяпровод;
5 – мочеточник;
6 – ампула семяпровода;
7 – пузырьковидная железа;
8 – предстательная железа;
9 – тазовая часть мочеполового канала и мочеполовая мышца;
10 – луковичная железа;
11 – луковичнокавернозная мышца.
Семенник снаружи покрыт серозной оболочкой, представляющей висцеральный листок влагалищной оболочки, которая тесно срастается с белочной оболочкой. Со стороны головчатого конца семенника белочная оболочка внедряется в толщу органа, образуя его средостение. От средостения, которое тянется от головчатого до хвостатого
конца, в сторону белочной оболочки отходят многочисленные перегородки, разделяющие семенник на отдельные дольки. Белочная оболочка, средостение и перегородки образуют соединительнотканный остов, или строму семенника. В каждой дольке семенника находятся извитые семенные канальцы, которые вместе с нежной интерстициальной
(промежуточной) тканью образуют паренхиму семенника. Извитые семенные канальцы довольно крупные (их диаметр 0,1–0,2 мм) и очень длинные (до 0,75 см). Общая длина извитых канальцев у быка достигает 4,5–5 км. Извитые канальцы, объединяясь, образуют прямые семенные канальцы, которые, проходя по средостению, образуют сеть семенника.
Из сети семенника на его головчатом конце выходят выносящие канальцы, вступающие в головку придатка семенника.
На головчатом конце нередко можно видеть хорошо выраженное небольшое пузырьковидное утолщение – аппендикс семенника, являющийся рудиментом краниального участка околопромежуточного протока. Рудиментарные канальцы промежуточной почки, сохраняющиеся в виде отклоняющихся проточков, образуют аппендикс придатка семенника и околопридаток.
Семенник и особенно его промежуточная ткань, обильно пронизанные кровеносными сосудами, выделяют в кровь мужские половые гормоны. Способность семенников к выработке половых продуктов и гормонов позволили их относить к железам смешанной секреции (экзокринной и эндокринной).
Придаток семенника – epididymis – формируется выносящими канальцами семенника и протоком придатка. В нем различают головку, тело и хвост. Головка придатка – может быть округлой, вытянутой, толстой или плоской. Она образуется выносящими канальцами, число которых колеблется в пределах 7–20; их диаметр равен 0,1–0,3 мм.
Выносящие канальцы, начинаясь от семенниковой сети, выходят из головчатого конца семенника и становятся извилистыми. Они участвуют в образовании конической формы долек придатка. Объединяясь, извитые выносящие канальцы формируют тело придатка. Его основу составляет проток придатка, который при диаметре 0,2–2,0 мм у крупных животных
достигает очень большой длины (у жеребца до 70–85 м, быка 40–50 м). По своему ходу он образует сложную систему завитков, составляющую основу тела придатка и его хвоста. Здесь происходит созревание и накопление спермиев. В хвостовом отделе, где происходит основное депонирование спермиев, проток расширяется до 1,5–2,0 мм (у жеребца) и,
круто повернув в сторону головчатого конца семенника, переходит в семяпровод, или семявыводящий проток.
Хвост придатка – с семенником соединен специальной связкой семенника, а с влагалищной оболочкой связкой хвоста придатка, которая при кастрации перерезается. Над головкой придатка семенника кпереди от семенного канатика нередко можно видеть характерный выступ округлой формы – околопридаток, представляющий собой остаток от
промежуточной почки. На теле придатка можно также встретить и небольшие отклоняющиеся проточки, которые, по всей вероятности, относятся к рудиментарным канальцам промежуточной почки.
Видовые особенности семенников.
- У жеребца семенники крупные (их масса равна 550–650г) и несколько сдавлены с боков. Головчатый конец направлен краниально, придатковый край – дорсально. Паренхима серо-желтоватого или желто-бурого цвета. Средостение и перегородки малозаметны. Выносящих канальцев 12–23. Головка придатка плоская, хвост обособлен и соединен с
семенником связкой. Тело придатка большое и отделено от семенника ясно выраженным синусом. Длина канала придатка равна 40-86 м. Артерии семенника проходят по его свободному краю, сильно извиваясь от хвостатого к головчатому концу.
- У жвачных семенники очень крупные (у быка их масса равна 550–650 г, барана 400–500 г, козла 250–300 г). Форма семенников эллипсоидная, у быка несколько удлиненная, у козла и барана более широкая. Головчатый конец направлен дорсально, придатковый край каудально. Паренхима у быка желтоватого, барана и козла беловатого цвета.
Средостение более четко выражено у мелких жвачных, но перегородки слабо заметны. У мелких жвачных хорошо просматриваются и извитые канальцы. Число выносящих канальцев у быка 13–15, у барана 15–19. Тело придатка узкое; его головка плоская. У быка головка придатка прикрывает свободный край почти на одну треть, удлиненный и сращен с семенником.
Синус придатка малозаметен. Проток придатка у быка достигает 40–50 м длины. Кровеносные сосуды белочной оболочки у быка образуют более густую сеть, чем у барана и козла.
- У хряка семенники очень крупные (масса 900–1000 г), эллипсоидной формы. Головчатый конец направлен краниовентрально, а придатковый край – дорсокаудально. Средостение семенника и его перегородки сильно развиты, дольки хорошо выражены, цвет паренхимы сероватый. Выносящих канальцев 14–21. Головка и хвост придатка очень толстые, широкие,
лежат на полюсах семенника. Тело придатка объемное, его синус четко выражен. Длина протока равна 17–18 м.
Семяпровод, или семявыносящий проток – ductus deferenes – является продолжением протока придатка семенника. Он представляет собой соединительнотканно-мышечную трубку небольшого диаметра, которая, начинаясь от хвоста придатка, через паховый канал в составе семенного канатика проходит в брюшную полость. В брюшной полости еемяпровод
отделяется от кровеносных сосудов и, направляясь дорсокаудально, вступает в тазовую полость, где, описав дугу, ложится на дорсальную стенку мочевого пузыря. Каудальнее шейки мочевого пузыря семяпровод объединяется с выводным протоком пузырьковидной железы, образуя семяизвергающий проток. Оба протока своими отверстиями открываются рядом на семенном
холмике. Проходя по дорсальной стенке мочевого пузыря, семяпровод расширяется с образованием ампулы, содержащей многочисленные железы. У жеребца ампула четко выражена; ее длина равна 22–25 см, ширина – 2,0–2,5 см; у быка ее длина составляет 13–15 см, ширина – 1,2–1,5 см; у барана, соответственно, 6–8 см и 0,4–0,8 см; у хряка ее нет. Секрет
ампулярных желез оказывает стимулирующее действие на подвижность и обменные процессы спермиев.
Стенка семяпровода имеет слизистую, мышечную и серозную оболочки. Серозная оболочка в тазовом отделе замещается адвентицией. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Ее наружный слой состоит из продольных мышечных пучков, а внутренний – из циркулярных. Внутренний слой развит наиболее сильно, так как он обеспечивает активное выталкивание
спермы по направлению к уретре. Слизистая оболочка в начальном и среднем участках желез не содержит.
Семенной канатик – funiculus spermaticus – представляет совокупность трубкообразных структур (семяпровод, семенниковые и семяпроводные артерии, вены, лимфатические сосуды и нервы), проходящих во влагалищном канале и окруженных висцеральным листком влагалищной оболочки. Таким образом, семенной канатик имеет протяженность от хвоста придатка
семенника до влагалищного канала. По форме семенной канатик имеет вид плоского треугольника, у которого основание обращено к семеннику, а вершина находится в паховом канале. На нем различают две боковые поверхности – латеральную и медиальную и два края – краниальный и каудальный. На уровне глубокого пахового кольца верхушка семенного канатика,
пройдя через влагалищное кольцо, делится на сосудистую складку, в которой заключены семенниковые артерия и вена, и складку семявыносящего протока, где проходит семяпровод, направляющийся в тазовую полость. Обе складки располагаются на брюшной стенке и сливаются с париетальным листком брюшины.
Рис.122. Внутреннее строение семенника жеребца (латеральная поверхность, семенник с семенным
канатиком, изъятый из семенникового мешка)
1 – внутренняя семенная артерия;
2 – внутренняя семенная вена;
3 – внутренний семенной нерв;
4 – семяпроводная вена;
5 – семяпроводная артерия;
6 – семяпровод;
7 – складка семяпровода;
8 – брыжейка семенника;
9 – собственная влагалищная оболочка;
10 – извитая часть внутренней семенной артерии;
11 – венозное лозовидное сплетение;
12 – семенной канатик;
13 – головка придатка;
14 – вены семенника;
15 – артерии семенника;
16 – головчатый конец семенника;
17 – основной ствол внутренней семенной артерии;
18 – синус придатка;
19 – извитые семенные канальцы;
20 – связка семенника;
21 – паховая мвязка семенника;
22 – хвост придатка;
23 – хвостатый конец семенника;
24 – придатковый край семенника;
25 – тело придатка;
26 – артерии (на разрезе);
27 – вены (на разрезе);
28 – выносящие канальцы;
29 – семенниковая сеть;
30 – перегородки семенника;
31 – белочная оболочка;
32 – перегородки придатка;
33 – проток придатка;
34 – долька придатка;
35 – средостение семенника.
У краниального края семенного канатика проходят кровеносные сосуды, которые вблизи семенника имеют сильную извилистость; венозные сосуды образуют здесь лозовидное сплетение. Вдоль каудального края канатика проходит семяпровод, с боковых стенок которого собственная брыжейка переходит в пристеночный листок влагалищной оболочки. Простираясь от хвоста придатка
до пахового канала, брыжейка семенного канатика образует связку мошонки.
Мочеполовой канал – canalis urogenitalis –, или мужская уретра, служит для выделения спермы и мочи. Начинается от впадения семяпроводов в мочеиспускательный канал и заканчивается на головке полового члена. В нем различают тазовую и половочленную части. Тазовая часть лежит на дне тазовой полости, каудально доходит до седалищной дуги, перегибается через
нее, переходит на вентральную поверхность полового члена – становится половочленной часть мочеполового канала. В тазовую часть мочеполового канала открываются добавочные половые железы. Их секрет вместе со спермиями составляет сперму.
Половочленная часть проходит в вентральном желобе полового члена. Конец мочеполового канала у быка и хряка не выходит за пределы головки полового члена. У барана образует мочеполовой отросток, выходящий за пределы головки. Стенка мочеполового канала образована тремя оболочками: слизисто оболочкой, кавернозным телом и мышечной оболочкой. Слизистая оболочка покрыта
многослойным эпителием. Кавернозное тело представляет собой соединительнотканную оболочку с большим количеством коллагеновых и эластических волокон. В этом слое заложено густое венозное сплетение с расширениями – лакунами. При их наполнении кровью расширяется просвет мочеполового канала.
Семенниковый мешок образован несколькими слоями: мошонкой, поверхностной (наружной) фасцией, наружным поднимателем семенника, внутренней фасцией и общей влагалищной оболочкой.
Мошонка – scrotum – представляет собой мешкообразное выпячивание брюшной стенки с парной полостью, в которой располагаются семенники, придатки семенника и семенные канатики с их оболочками. Мошонка выполняет важную терморегулирующую функцию, создавая оптимальный температурный режим, необходимый для развития и созревания спермиев (температура в
полости мошонки должна быть на 1,5–2,0╟С ниже, чем температура тела животного). Нарушение температурного режима в полости мошонки, что чаще всего связано с аномалиями развития половой системы и в первую очередь с процессом опускания семенников в полость мошонки (монорхизм, крипторхизм) и реже с патологическими изменениями самой кожи мошонки, приводит к качественным
изменениям спермиев и, как следствие, к бесплодию. Чтобы понять процесс опускания семенников в полость мошонки, необходимо знать основные моменты развития мошонки и формирования оболочек семенника.
Развитие мошонки. У низших млекопитающих мошонка как таковая отсутствует и семенники или постоянно находятся в брюшной полости (однопроходные), или они вторично смещены в тазовую полость (еж, муравьед, ленивец, хоботные и сиреновые). Примерно такое же положение характерно для броненосца и китообразных, у которых семенники располагаются в паховых каналах.
У некоторых видов животных семенники могут смещаться в подтазовую область, где они находятся в специальных кожных выпячиваниях брюшной стенки (крыса, морская свинка). У зайцеобразных (кролик, заяц) кожные выпячивания приобретают строение парных упрощенных мошонок, в которые семенники опускаются лишь в период половой активности. У других животных семенники постоянно находятся
за пределами брюшной полости в мошонке, где они окружены двойным листком брюшины (большинство сельскохозяйственных животных).
В онтогенезе у высших млекопитающих, в том числе и у домашних животных, происходит постепенное опускание семенника из подпоясничной области, где происходит их закладка, ближе к вентральной брюшной стенке, а затем в ее кожномышечное выпячивание, или мошонку. С образованием мошонки в нее одновременно заходит и париетальный листок брюшины, сначала в виде слепого выроста в
паховый канал – влагалищный отросток брюшины, который затем преобразуется во влагалищную полость. К отростку от нижнего конца семенника тянется мышечнофиброзный тяж – проводник семенника, в котором различают проксимальный и дистальный участки. Проксимальный участок проводника семенника простирается от семенника до перекреста с промежуточным и околопромежуточным
протоками. У взрослых животных он преобразуется в специальную связку семенника. Дистальный участок проводника семенника тянется от перекреста с промежуточным и околопромежуточным протоками до вагинального отростка. У взрослых животных он преобразуется в связку хвоста придатка.
При опускании семенников одновременно происходит и оттягивание вниз серозного листка брюшины, который, окружая семенники с их придатками, становится висцеральным листком влагалищной оболочки. По мере опускания семенника во влагалищную полость происходит образование брыжейки семенника, в которой различают проксимальный участок, простирающийся от глубокого пахового кольца
до придатка семенника, и дистальный – от придатка до семенника. Вдоль краниального края проксимальной брыжейки в сосудистой складке, образованной ее латеральным и медиальным листками, проходят кровеносные сосуды и нервы, а ближе к каудальному краю – в ее медиальном листке образуется складка семявыводящего протока, которую выделяют в самостоятельную брыжейку семяпровода.
Узкая полоска проксимальной брыжейки, переходящей с семенного канатика в париетальный листок влагалищной оболочки, называется брыжейкой семенного канатика, которая затем участвует в образовании связки мошонки. Дистальная брыжейка с медиальной поверхности, срастаясь с белочной оболочкой семенника, полностью закрывает просвет между телом придатка семенника и семенником.
С латеральной поверхности латеральный листок брыжейки вдается между телом придатка и семенником, образуя придатковый синус, или семенниковую сумку. Часть дистальной брыжейки между хвостовым концом семенника и хвостом придатка, усиленная пучками белочной оболочки семенника, вместе с направляющей связкой образуют собственную связку семенника. Собственная связка семенника
переходит с хвоста придатка в париетальный листок влагалищной оболочки и получает название брыжейки придатка, которая затем преобразуется в связку хвоста придатка семенника.
Рис.123. Семенник жеребца (латеральная поверхность, после разреза кожи и мышечноэластической оболочки)
1 – кожа мошонки;
2 – мышечноэластическая оболочка;
3 – куперова фасция;
4 – наружный подниматель семенника;
5 – головчатый конец семенника;
6 – семенник;
7 – придатковый край семенника;
8 – свободный край семенника;
9 – семенник и придаток в фиброзном листке общей влагалищной оболочки;
10 – хвост придатка;
11 – хвостатый конец семенника;
12 – фиброзный листок общей влагалищной оболочки;
13 – серозный листок общей влагалищной оболочки;
14 – головка придатка;
15 – полость пахового канала;
16 – семенной канатик;
17 – тело придатка;
18 – синус придатка;
19 – связка семенника;
20 – паховая связка семенника;
21 – общая влагалищная оболочка;
22 – брыжейка семенника.
Мошонка – производное кожи и подкожной основы брюшной стенки. В ней различают собственно кожу мошонки и мышечноэластическую оболочку, сросшиеся между собой. Кожа мошонки – сравнительно тонкая, складчатая, покрыта редкими, тонкими волосами (у хряка и жеребца кожа мошонки безволосая), содержит большое количество сальных и потовых желез. По вентральной срединной линии
хорошо заметен шов мошонки, служащий границей между правой и левой половинами мошонки. Мышечноэластическая оболочка – является производной подкожной основы и фасции, содержащей значительное количество гладких мышечных пучков и эластических волокон. Она участвует в образовании срединной перегородки, подразделяющей полость мошонки на две симметричные половины, в
каждой из которых заключены семенник, придаток семенника, семенной канатик и их оболочки.
Наружная (поверхностная) семенная фасция – fascia spermatica externa – представляет собой тонкую оболочку, которая, тесно срастаясь с фасцией поднимателя, покрывает снаружи подниматель семенника. По происхождению она является продолжением фасций двух косых мышц живота. Она слабо соединена рыхлой соединительной тканью с внутренней стенкой мошонки и лишь у ее дна
эта связь более выражена. Благодаря такой связи семенник вместе с его оболочками при сокращении может подтягиваться ближе к паховому каналу или даже втягиваться в паховую область брюшной полости (у кролика).
Подниматель семенника – m. cremaster – представляет собой обособившийся пласт внутренней косой мышцы живота. Он располагается с латеральной поверхности у каудального края стенки влагалищной оболочки, будучи отделен от нее внутренней семенной фасцией.
Внутренняя семенная фасция – fascia spermatica interna – служит продолжением поперечной фасции живота. На всем протяжении она тесно срастается с париетальным листком влагалищной оболочки, образуя для нее фиброзную основу. В вентральной части внутренняя семенная фасция имеет более сильное развитие и при переходе с брюшной стенки на мошонку участвует в образовании
внутреннего пахового кольца и пахового канала.
Влагалищная оболочка – tunica vaginalis – представлена двумя листками – париетальным и висцеральным, из которых первый служит продолжением париетального листка брюшины, а второй, покрывающий семенник, его придаток и семенной канатик – подвешивающей брыжейкой.
Париетальный листок влагалищной оболочки, или общая влагалищная оболочка, участвует в формировании влагалищной полости и влагалищного канала с влагалищным кольцом, через который влагалищная полость имеет сообщение с перитонеальной полостью.
Вдоль каудального края влагалищной полости париетальный листок переходит в висцеральный, который, окружая семяпровод, сосуды и нервы семенника с его придатком, образует семенной канатик и брыжейку семенника с ее производными (складки, связки, бурса). Висцеральный листок формирует специальную влагалищную оболочку, одевающую вместе семенник и придаток семенника.
Переход париетального листка на семенник и его придаток с образованием связки мошонки более четко выражен у жеребца, несколько слабее у хряка и верблюда. У других животных париетальный листок широким участком прилежит непосредственно к хвосту придатка, имея с ним прочное (кобель, кот) или слабое (жвачные), или очень рыхлое (кролик) сращение. Этими взаимоотношениями обусловлены различия в
степени развития брыжейки придатка семенника и его связки.
Придаточные половые железы – gll. genitals accessoriae – своими секретами, выделяемыми в просвет мужской уретры, способствуют не только увеличению объема эякулята, но и созданию благоприятных условий для жизнедеятельности спермиев, их подвижности и оплодотворяющей способности. Являясь производными пристенных железистых структур, каждая придаточная половая железа характеризуется
специфичностью вырабатываемого секрета и видовыми особенностями в степени развития. Из домашних животных они наиболее развиты у жеребца и хряка, что связано, прежде всего, с маточным типом осеменения, требующим не столько высокой степени концентрации спермиев, сколько большого объема эякулята (у жеребца он составляет 60–100 мл, у хряка – 300–450 мл и даже до 1 л, в то время как у жвачных –
лишь 3–8 мл). Придаточные половые железы в онтогенезе закладываются в процессе дифференциации мочеполовых выводящих путей. Пузырьковидные железы развиваются из мешковидных выростов каудальных концов протока промежуточной почки, луковичные железы за счет разрастания эпителиальных выростов половочленной части уретры, а предстательные железы – из эпителиальных выростов ее тазовой части.
Предстательная железа формируется позднее других желез и полного своего развития достигает к половой зрелости животного. У старых животных она подвергается атрофии и замещению железистой ткани соединительнотканными структурами.
Все придаточные половые железы по своему строению относятся к альвеольнo-трубчатым образованиям. К придаточным половым железам относятся пузырьковидная, предстательная и луковичная. К их числу можно отнести также ампулярные и уретральные железы, которые своими выделениями участвуют в образовании спермоплазмы.
Рис.124. Половые органы хряка (дорсальная поверхность) (по П. Попеску)
1 – мочевой пузырь;
2 – пузырьковидная железа;
3 – предстательная железа;
4 – мочеточник;
5 – семяпровод;
6 – мочеполовая мышца;
7 – луковичная железа;
8 – седалищнолуковичная мышца;
9 – седалищнокавернозная мышца;
10 – луковичногубчатая мышца;
11 – ретрактор (оттягиватель) полового члена.
Пузырьковидная железа – gl. vesicularis – парная, располагается в мочеполовой складке брюшины дорсально от мочевого пузыря и латерально от ампулярной части семяпровода. Она имеет гроздевидную или пузырьковидную форму с полостью внутри, куда открываются протоки долек железы. Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием и открывается самостоятельным отверстием в
начальную часть уретры в области семенного холмика. У некоторых животных он объединяется с концевым участком семяпровода, образуя семяизвергающий проток. Секрет пузырьковидной железы во время эякуляции выводится в последнюю очередь. Он обеспечивает очищение просвета уретры, а попадая во влагалище, под действием кислой среды загустевает, образуя биологическую пробку, противодействующую истечению
половых продуктов самца из половых путей самки. Эта особенность наиболее характерна для рукокрылых, грызунов и зайцеобразных. У однопроходных, сумчатых, китообразных и многих хищных пузырьковидных желез нет. Их отсутствие компенсируется функцией ампулярных и уретральных желез. Сперма – семенная жидкость, состоящая из половых клеток и спермоплазмы, или секрета придаточных половых желез.
Видовые особенности пузырьковидной железы.
- жеребец – железа с поверхности гладкая, имеет вид толстостенного мешочка грушевидной формы. Ее длина равна 12–15 см, ширина и толщина одинаковы – 4–6 см. В железе различают дно, тело и шейку, переходящую в широкий выводной проток, который у места впадения в уретру объединяется с семяпроводом (в 15 % случаев может открываться самостоятельно). Стенка выводного протока содержит
немногочисленные железы;
- жвачныe – пузырьковидная железа имеет эллипсоидную форму, плотной консистенции, дольчатая, с бугристой поверхностью. Снаружи железа покрыта мышечной оболочкой. Железистые пузырьки выстланы двурядным эпителием; в междольковых перегородках имеются гладкие мышечные клетки. У быка железа имеет длину 10–14 см, ширину 2,5–5 см и толщину 2–2,5 см; общая масса равна 60–80 г.
У барана железа имеет округло-овальную форму. Ее длина равна 3–5 см, ширина 2,25 см и толщина 1–1,3 см. Выводной проток довольно широкий, тянется через всю железу, принимая в себя широкие проточки от отдельных долек. Объединяясь с семяпроводом, открывается щелевидным просветом на семенном холмике;
- хряк – железа достигает больших размеров (длина 15 см, ширина 6–8 см, толщина 3-5 см; их общая масса составляет 150≈840 г, что зависит от количества содержимого, которого может быть 40–500 г). Железа имеет ясно выраженное дольчатое строение, бугристую поверхность: снаружи покрыта нежной соединительнотканной капсулой. Обе железы своими медиальными краями, тесно соприкасаясь,
образуют одно общее тело железы, которое покрывает собой предстательную железу и начальный участок уретры. Правый и левый выводные протоки, соединяясь в главный проток, общим отверстием открываются в уретру рядом с отверстием семяпровода.
Предстательная железа – gl. prostata – имеется у всех животных. Она подразделяется на застенную и пристенную, которые у различных видов домашних животных имеют характерные различия.
Застенная железа находится на шейке мочевого пузыря и начальной части уретры. На ней различают правую и левую доли и среднюю часть – перешеек, или тело. Ее остов содержит гладкие мышечные клетки. Железа открывается многочисленными выводными проточками по бокам семенного холмика.
Пристенная часть железы называется рассеянной. Она располагается в губчатом слое между слизистой и мышечной оболочками тазовой части уретры. Ее проточки открываются двумя парными рядами отверстий в дорсальной стенке уретры. При отсутствии застенной части железы рассеянная часть имеет более крупные размеры.
В целом предстательная железа сильнее развита у животных, имеющих крупные семенники. Ее секрет активизирует подвижность спермиев.
Видовые особенности предстательная железы.
- жеребец – застенная часть железы крупная, состоит из двух долей и перешейка (доли имеют длину 6–9 см, ширину 5–6 см; перешеек – ширину 2 см, толщину 0,5 см); располагается на шейке мочевого пузыря и начальной части уретры. Дорсально она соприкасается с прямой кишкой. Рассеянная часть железы по своим размерам очень незначительна и располагается в дорсальной стенке уретры.
С каждой стороны железа имеет 16–18 (до 30) довольно широких и длинных выводных проточков, открывающихся узкими отверстиями сбоку от семенного холмика;
- жвачныe – предстательная железа развита неодинаково. У быка имеется средняя часть (тело) застенной предстательной железы. Ее длина равна 3,5–4 см при толщине до 1,5 см. Рассеянная часть концентрируется, в основном, в дорсальной стенке уретры и незначительно в ее вентральной стенке. У козла и барана застенная часть отсутствует. Рассеянная часть у барана находится в дорсальной стенке
уретры, а у козла более или менее равномерно вокруг слизистой оболочки уретры в виде отдельных долек. Выводные протоки, располагаясь рядами, открываются между двумя дубликаторами слизистой оболочки семенного холмика;
- хряк – имеется очень небольшая средняя часть (тело) застенной предстательной железы (шириной до 2–2,5 см) и сильно выраженная рассеянная часть, равномерно окружающая слизистую оболочку уретры. Многочисленные выводные проточки открываются в дорсальную стенку уретры.
Луковичная, или бульбоуретральная, железа – gl. bulbourethralis – парная, располагается в каудальной части тазовой уретры, прикрыта луковичной мышцей. Она имеет дольчатое строение; вырабатывает слизистый секрет щелочной реакции, который очищает просвет уретры и нейтрализует кислую реакцию секрета пузырьковидных и ампулярных желез.
Видовые особенности луковичной железы.
- жеребец – железа имеет эллипсоидную форму, длиной до 4 см. Сверху она прикрыта седалищнокавернозной мышцей и слоем исчерченных мышечных волокон, которые приникают в междольковые пространства железы. Выводные протоки в количестве 5–8 открываются медиально на дорсальной стенке уретры;
- жвачныe – луковичная железа небольшая, имеет величину с лесной орех (у быка ее размеры равны 2,8x1,8 см), сверху окружена фиброзной оболочкой и покрыта луковичногубчатой мышцей. Проток один, открывается в дорсальную стенку уретры и прикрыт складкой слизистой оболочки;
- хряк – имеет большие размеры (длина до 18 см при общей массе 140–200 г). В ней четко выражено дольчатое строение; сверху окружена капсулой и слоем исчерченных мышечных волокон. Проток один, открывающийся в расширение луковицы уретры, где прикрыт складками слизистой оболочки.
Наружные половые органы самцов. К наружным половым органам самцов относятся мужской половой член и мошонка.
Половой член – penis – как орган совокупления служит для введения спермы в половые пути самки. Он же служит и органом выведения мочи во внешнюю среду, так как мужская уретра, входящая в его состав и которую часто называют мочеполовым каналом, обеспечивает выведение как половых, так и мочевых продуктов. Вокруг мужской уретры происходит развитие губчатого вещества, которое вместе
с пещеристыми структурами полового члена образуют его тело. У некоторых животных в основе полового члена из фиброзной ткани образуется половая кость, выполняющая опорную функцию (хищные, ластоногие, китообразные). Размеры полового члена и степень развития его пещеристых и губчатых образований у различных видов животных имеют характерные отличия.
В половом члене различают тело, корень и головку. Тело полового члена несколько сжато с боков и расширено к дорсальной поверхности спинки полового члена. По срединной линии дорсальной поверхности полового члена четко выражен дорсальный желоб. На вентральной суженной поверхности, носящей название уретральной, проходит уретральный желоб, в котором залегает мочеполовой канал, окруженный губчатым телом.
Основу полового члена составляет парное кавернозное (пещеристое) тело, разделенное между собой слабо выраженной перегородкой и непарным губчатым телом, которое спереди переходит в губчатое тело головки. Как кавернозные тела, так и губчатое тело сверху покрыты белочной оболочкой, от которой внутрь отходят многочисленные перегородки. Между перегородками заключены узкие ячейки, выстланные эндотелием и
сообщающиеся между собой. При эрекции кавернозные тела заполняются артериальной кровью, а губчатое тело – венозной.
Задний конец каждого кавернозного тела заканчивается ножкой, которая закрепляется на седалищном бугре и сверху прикрыта седалищнокавернозной мышцей, препятствующей оттоку венозной крови при эрекции полового члена. Правая и левая ножки, соединяясь вместе, образуют корень полового члена, который прикрепляется к тазовому шву подвешивающей связкой. Спереди кавернозные тела заострены и своими вершинами
отклонены латерально. Губчатое тело полового члена – непарное, располагается вентрально от кавернозных тел и, окружая со всех сторон уретру, продолжается в головку, формируя ее основу. У корня полового члена губчатое вещество несколько утолщено, образуя луковицу полового члена. Половой член сверху покрыт двумя фасциями, из которых поверхностная находится непосредственно под кожей, а глубокая, переходя
с тела полового члена на вентральную поверхность брюшной стенки, закрепляется вдоль белой линии живота, образуя подвешивающую связку полового члена.
Головка полового члена у разных видов животных имеет характерную форму и строение. На ней различают венчик, который у жеребца кзади переходит в дорсальный отросток. За венчиком головки находится ее суженная часть – шейка головки, которая наиболее выражена у жеребца. По медиальной плоскости головка перегородкой подразделяется на две симметричные половины.
Видовые особенности полового члена.
- жеребец – кавернозные тела полового члена сосудистого типа, развиты сильно. При их кровонаполнении происходит не только ригидность, но и значительное увеличение полового члена в длину и толщину. Срединная перегородка, разделяющая кавернозные тела, простирается почти на всю длину полового члена. Губчатая основа головки полового члена служит продолжением его губчатого тела и состоит из
широкопетлистой сети венозных сосудов. При эрекции головка приобретает шляпкообразную форму и большие размеры (до 15 см в диаметре). На ее передней поверхности имеется ямка, в дорсальной стенке которой располагается углубление. На дне ямки головки выступает уретральный отросток;
- жвачныe – половой член тонкий, длинный и имеет 5образный изгиб. Дорсальное колено изгиба направлено краниально, а вентральное – каудально. При эрекции диаметр полового члена увеличивается незначительно, но при выпрямлении изгибов его длина достигает у быка до 1 м и более, у барана – до 30 см. К вентральному изгибу крепится оттягиватель полового члена, который берет начало от
первых хвостовых позвонков и продолжается до головки полового члена. Тело полового члена без особых границ переходит в головку, которая на своем заостренном конце имеет левостороннюю спиралевидную скрученность. Слева на боковой поверхности располагается уретральный отросток, который у барана и козла выходит далеко за пределы головки (у барана он S-образно изогнут, у козла ≈ прямой);
- хряк – пещеристые тела развиты слабо; половой член тонкий и длинный, впереди мошонки имеет S-образный изгиб. Головка полового члена сильно заострена и спиралеобразно скручена. Наружное отверстие уретры открывается сбоку возле верхушки головки полового члена.
Препуций – preputium – кожно-мышечная складка, предохраняющая головку полового члена от внешних воздействий. Препуций состоит из двух листков – наружного и внутреннего. Наружный листок участвует в образовании препуциального отверстия, ведущего в препуциальную полость. На вентральной поверхности наружного листка проходит шов. Вблизи препуциального отверстия у многих
животных кожа наружного листка имеет длинные волосы, выполняющие защитную функцию. Внутренний листок образует складку, формирующую внутреннее препуциальное кольцо, лишенное волос, но содержащее в толще стенки препуциальные железы. У хряка на дорсальной стенке внутреннего листка имеется глубокое вдавление – препуциальный дивертикул. При переходе на тело полового члена внутренний листок плотно
срастается с его поверхностной фасцией, а при переходе на головку образует уздечку препуция. У хряка и жвачных имеются многочисленные лимфоидные узелки.
Содержимое препуциальной полости, или смегма, представляет собой разлагающиеся слущенные эпителиальные клетки и секрет препуциальных желез. Большое скопление смегмы и ее бактериальное осеменение может служить причиной различного рода заболеваний половых органов. Препуций имеет две мышцы, из которых краниальная препуциальная мышца обеспечивает натяжение препуция на головку полового члена, а каудальная –
наоборот, втягивает ее в препуциальную полость.
|