2.4.1.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика системы органов пищеварения
Ротоглотка
Пищеводно-желудочный отдел
Тонкий отдел кишечника
Толстый отдел кишечника
2.4.1.2. Лабораторный практикум
2.4.1.3. Тест для самоконтроля
Тонкий отдел кишечника
Тонкая кишка (cредний отдел кишечника) – имеет большую длину (свыше 40 м у крупного и около 30 м у мелкого рогатого скота и лошади, свыше 20 м у свиньи) и состоит из двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и застенных желез, связанных с двенадцатиперстной кишкой: печени и поджелудочной железы. Диаметр тонкого
кишечника относительно небольшой. В тонком кишечнике происходят наиболее активные процессы переваривания и всасывания пищи.
Двенадцатиперстная кишка – intestrum duodenum – у крупного рогатого скота длиной 90-120 см, у мелкого – около 50 см. Шириной 5-7 см у крупного и 2-3 см у мелкого рогатого скота. Подвешена на короткой брыжейке, вследстве чего не меняет своего положения в брюшной полости.
Располагается в основном в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Начинаясь от сычуга, она направляется вперед до печени. Около ворот печени в правом подреберье делает 5-образный изгиб, поднимается каудодорсально, доходит до правой почки, отсюда направляется назад до подвздошной кости, после чего
поворачивает налево и вперед и без резких границ переходит в тощую кишку. Примерно на середине в двенадцатиперстную кишку впадает желчный проток, а несколько дальше его – проток поджелудочной железы.
У свиньи кишка длиной 40-80 см, лежит в правом подреберье и поясничной области. Направляясь назад, не доходит до подвздошной кости, делает поворот около правой почки и возвращается к печени, где переходит в тощую кишку. Желчный проток открывается в начале двенадцатиперстной кишки, а поджелудочный – ближе к середине.
У лошади кишка имеет длину около 1 м, лежит в правом подреберье и поясничной области. Начальный участок ее несколько расширен. Позади правой почки кишка поворачивает налево, где и переходит в тощую кишку. Печеночный и поджелудочный протоки впадают рядом на расстоянии 10-12 см от пилоруса.
Рис.88. Внутренности свиньи с правой стороны – диафрагма удалена (П. Попеско)
1 – наружный подвздошный бугор (маклок);
2 – средняя ягодичная мышца;
3 – правый рог матки;
4 – правая почка;
5 – нисходящая часть ободочной кишки;
6 – двенадцатиперстная кишка;
7 – тощая кишка;
8 – желудок;
9 – спиральная петля ободочной кишки;
10 – правая латеральная доля печени;
11 – правая медиальная доля печени;
12 – левая медиальная доля печени;
13 – каудальная доля правого легкого;
14 – средняя доля правого легкого;
15 – краниальная доля правого легкого;
16 – I ребро;
17 – реберная дуга;
18 – грудная кость;
19 – сердце;
20 – подвздошнореберная мышца груди;
21 – линия прикрепления диафрагмы.
Тощая кишка – intestrum jejunum – самая длинная и узкая кишка. У крупного рогатого скота ее длина равна 37-39 м, у овцы – около 25 м. Висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков. Располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки преимущественно в правой половине брюшной полости:
в подреберье подвздошной и паховой областях. Без резких границ переходит в подвздошную кишку.
У свиньи кишка длиной 15-20 м висит на длинной брыжейке, легко смещаема, занимает все свободные пространства в брюшной полости между печенью и ободочной кишкой. Кроме того, ее петли заходят в область мечевидного отростка, пупочную, подвздошные и паховые области.
У лошади кишка длиной 20-30 м, шириной 6-7 см. Висит на длинной брыжейке (до 50 см), располагаясь в чашеобразном углублении, образованном большой ободочной и слепой кишками.
Подвздошная кишка – intestrum ilium – короткая, лежит в правой подвздошной области. У сельскохозяйственных животных ее длина составляет около 50 см. Подвешена на короткой брыжейке. Начинается от последнего витка тощей кишки и заканчивается при впадении в толстый кишечник на границе слепой и ободочной кишок.
У лошади впадает в головку слепой кишки.
Гистологическое строение тонкого кишечника. Кишки тонкого отдела – трубкообразные органы. Их стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками.
Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий, выстилающий просвет кишок, однослойный цилиндрический. В состав его входит несколько разновидностей клеток. Наиболее распространенными являются каемчатые – всасывающие и бокаловидные, вырабатывающие слизь.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной и ретикулярной тканями с большим количеством разнообразных клеток.
В ней распространены как клетки фибробластического ряда (фибробласты, гистиоциты), так и клетки крови (лимфоциты и другие лейкоциты). В ней разветвляется большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, образующих сети, и нервных волокон, а также расположены общекишечные железы (крипты). В собственной пластинке много лимфоцитов и
лимфатических фолликулов. Одиночные, или солитарные лимфатические фолликулы, микроскопических размеров. Скопления лимфатических фолликулов – лимфатические (пейеровы) бляшки – выпуклые макроскопические образования, имеющие длину от нескольких сантиметров до нескольких метров.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани, пучки которой образуют 2 слоя: кольцевой и продольный.
Рельеф слизистой оболочки негладкий. Она собирается в складки в результате сокращения мышечной пластинки и мышечной оболочки, которые расправляются при прохождении пищи. Образуются нерасправляющиеся складки и многочисленные выпячивания – ворсинки, во много раз увеличивающие поверхность слизистой, что очень важно для интенсификации
процессов переваривания и всасывания.
Рис.89. Поперечный разрез стенки тонкой кишки
1 – ворсинки;
2 – лимфатический (солитарный фолликул);
3 – подслизистая оболочка;
4 – каемка эпителия;
5 – призматические клетки каемчатого эпителия;
6 – лимфатический капилляр ворсинки;
7 – бокаловидная клетка;
8 – сплетение сосудов и нервов;
9 – кишечная крипта;
10 – панетовские клетки крипты;
11 – мышечный слой слизистой оболочки;
12 – подслизистое нервное сплетение;
13 – дуоленальная железа;
14 – лимфатический сосуд;
15 – артерия;
16 – вена;
17 – нервы;
18 – серозная оболочка;
19 – внутренний круговой слой мышечной оболочки;
20 – наружный продольный слой мышечной оболочки;
21 – межмышечное нервное сплетение;
22 – подсерозное нервное сплетение.
Ворсинка – выпячивание слизистой оболочки, образованное всеми ее слоями. У крупного рогатого скота листовидной, у остальных сельскохозяйственных животных – пальцевидной формы. На площади в 1 мм2 располагается 25-40 ворсинок высотой 0,4-0,5 мм. Каждая ворсинка покрыта эпителием, в состав которого входят каемчатые,
бокаловидные и эндокринные клетки.
Основной вид клеток – каемчатые. Это энтероциты с исчерченной каемкой цилиндрической формы, плотно присоединены друг к другу замыкающими (плотными) контактами, чем изолируется внутренняя среда организма от полости кишки. На апикальном полюсе имеется несколько сотен микроворсинок, которые
формируют исчерченную (щеточную) каемку. Она почти в 30 раз увеличивает всасывающую поверхность клетки. Кроме того, в ней обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы, глюкозидазы и др.), благодаря чему эти процессы наиболее активно идут на микроворсинках
исчерченной каемки. Такое пищеварение называется пристеночным в отличие от полостного, протекающего в просвете кишки.
Бокаловидные клетки имеют типичное строение, вырабатывают слизь, которая увлажняет внутреннюю поверхность кишечника и тем способствует продвижению пищевых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается от двенадцатиперстной к подвздошной кишке.
Эндокринные клетки распределены неравномерно. Встречаются по всему эпителиальному пласту слизистой оболочки. Они бывают нескольких типов, вырабатывают биологически активные вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы.
Эпителий ворсинки отделен от подлежащей стромы базальной мембраной. Строма ворсинки образована рыхлой соединительной и ретикулярной тканью. Под эпителием находится сосудистая сеть, в капилляры которой поступают вещества из каемчатых энтероцитов. В строме вдоль ворсинки проходят пучки гладкомышечных клеток,
а в ее середине – лимфатический
капилляр. При сокращении мышечных клеток ворсинка меняет свою форму, в результате чего перемешивается пищевая масса и новые ее порции вступают в контакт с исчерченной каемкой, а также проталкивается в капиллярах кровь и лимфа, вынося поступившие в них питательные вещества за пределы ворсинки.
Кишечные крипты (общекишечные железы) – углубления эпителия слизистой оболочки в виде простых трубчатых, иногда разветвленных желез. Вокруг одной ворсинки может располагаться несколько крипт. Общее число их в тонком кишечнике превышает 100 млн. Эпителиальный слой слизистой оболочки
единый для ворсинок и крипт. В криптах встречаются те же виды клеток, что и в ворсинках.
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой наряду с коллагеновыми встречаются и ретикулярные волокна, образующие трехмерную сеть. В подслизистой основе много сосудов, развито подслизистое нервное сплетение. В подслизистой основе начального участка
тонкого кишечника залегают железы двенадцатиперстной кишки – дуоденальные (подслизистые) железы.
Дуоденальные железы у крупного рогатого скота и лошади развиты на протяжении 4-5 м, у овцы – 60-120 см, у свиньи – 3-5 м, то есть находятся в стенках двенадцатиперстной кишки и в начале тощей кишки. Это сложные трубчатые (у жвачных – альвеолярно-трубчатые) железы, вырабатывающие слизистый
(у жвачных – смешанный) секрет. У жвачных железы расположены отдельными пакетами, у свиньи образуют сплошной слой из плотно лежащих концевых отделов. Протоки желез открываются на поверхность слизистой либо самостоятельно, либо в дно крипт.
Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани образует кольцевой и продольный слои, разделенные соединительнотканной прослойкой с межмышечным нервным сплетением.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия, переходит в брыжейки и связки кишок.
Печень – hepar – самая крупная застенная железа организма, особенно в эмбриональный период, когда она является органом кроветворения и занимает большую часть брюшной полости. Функции печени разнообразны. Как пищеварительная железа, она вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры, омыляет
жирные кислоты, усиливает действие ферментов поджелудочной железы. Печень выполняет барьерную функцию, обезвреживая экзогенные и эндогенные токсины, попадающие в кровь из желудочно-кишечного тракта, в том числе ядовитые продукты белкового метаболизма, превращая их в мочевину. В печени депонируются углеводы,
витамины А, Е, Р, К, кровь (до 20%), синтезируются важнейшие белки плазмы крови (фибриноген, глобулины, альбумины, протромбин), фосфопротеины, витамин В12. В общей сложности печень в организме выполняет свыше 500 функций.
Печень крупного рогатого скота массивна, буро-красного цвета, слабо поделена на доли (правую и левую). На ней различают выпуклую диафрагмальную поверхность, прилежащую к диафрагме, и вогнутую – висцеральную поверхность, обращенную к внутренностям. Желудок, кишечник и правая почка
образуют на ней вдавления. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление – ворота печени. В области ворот в печень входят печеночная артерия, воротная вена, нервы, выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. Здесь же располагаются лимфатические узлы.
Рис.90. Топография печени крупного рогатого скота – вид справа (П. Попеско)
1 – правая доля;
2 – левая доля;
3 – хвостатый отросток;
4 – каудальная полая вена;
5 – VI ребро;
6 – желчный пузырь;
7 – правая треугольная связка;
8 – левая треугольная связка;
9 – венечная связка;
10 – серповидная связка;
11 – вырезка круглой связки;
12 – пищеводное вдавление;
13 – дорсальный край;
14 – вентральный край;
15 – XIII ребро;
16 – IX грудной позвонок;
17 – II поясничный позвонок;
18 – грудная кость
Вентральнее ворот лежит желчный пузырь. От него отходит пузырный проток, при слиянии которого с печеночным протоком образуется желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку.
Медиодорсальный край печени тупой, остальные – острые. На тупом крае имеются вдавления пищевода и каудальной полой вены, которая врастает в ткань печени. В нее открываются печеночные вены. На остром вентральном крае есть неглубокая вырезка, которая отделяет левую долю. У многих животных в этом
месте видна запустевшая пупочная вена в виде круглой связки
печени, которая идет к пупку. Между левой и правой долями различают хвостатую долю, расположенную выше ворот, с большим хвостатым отростком, свешивающимся вниз у правого конца печени, и квадратную долю – участок печени ниже ворот, между круглой связкой и желчным пузырем.
Таким образом, в печени крупного рогатого скота четыре доли: левая, правая хвостатая с хвостатым отростком и квадратная.
Печень расположена в правом подреберье, доходя справа до 2-3-го поясничного позвонка, а слева до грудины. К диафрагме, почке, двенадцатиперстной кишке печень присоединена связками. С желудком связана малым сальником.
У свиньи печень относительно крупнее (до 2,5%), чем у рогатого скота, желтоватого цвета. Правая и левая доли отделены друг от друга глубокой вырезкой. Каждая из них, в свою очередь, делится вырезками на латеральную и медиальную доли. Каудальная полая вена врастает в ткань печени. Хвостатая доля небольшая,
хвостатый отросток выражен нечетко. Почка не касается печени. Расположена в правом и левом подреберьях почти поровну. Вентральным краем заходит в область мечевидного отростка.
У лошади левая доля разделена вырезкой на левую латеральную и левую медиальную доли. Хвостатый отросток сравнительно небольшой. У лошади отсутствует желчный пузырь. Желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по печеночному протоку.
 
Рис.91, 92, 93. Висцеральная поверхность печени лошади (сверху слева), крупного рогатого скота (сверху справа) и свиньи (снизу)
1 – левая латеральная ножка диафрагмы;
2 – левая медиальная ножка диафрагмы;
3 – аорта;
4 – правая медиальная ножка диафрагмы;
5 – каудальная полая вена;
6 – правая латеральная ножка диафрагмы;
7 – почечное вдавление;
8 – правая треугольная связка печени;
9 – хвостатый отросток печени;
10 – хвостатая доля печени;
11 – воротная вена;
12 – желчный проток;
13 – пузырный проток;
14 – печеночный проток;
15 – правая доля печени (у свиньи делится на латеральную и медиальную доли);
16 – квадратная доля печени;
17 – желчный пузырь (у лошади отсутствует);
18 – круглая связка;
19 – левая доля печени;
20 – мышечный край диафрагмы;
21 – сухожильный центр диафрагмы;
22 – сосцевидный отросток;
23 – левая трейгольная связка печени;
24 – пищеводная вырезка;
25 – печеночная артерия;
26 – пищевод;
27 – ворота печени.
Гистологическое строение печени. Печень построена по типу компактного органа. Состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы, образованной эпителием энтодермального происхождения. В печени чрезвычайно развито сосудистое русло, так как практически все функции печени выполняются в тесном контакте
с кровью. Тонкая соединительнотканная капсула печени сверху одета серозной оболочкой. В области ворот соединительная ткань капсулы проникает внутрь органа и разветвляется, деля его на дольки. Из сельскохозяйственных животных дольчатость печени хорошо видна у свиньи, у остальных животных она выражена слабо.
Дольки печени полигональной формы, на срезе имеют вид пяти-шестиугольников диаметром 0,7–2 мм. Образованы они печеночными пластинками, состоящими из клеток печени – гепатоцитов. Печеночные пластинки разделены широкими кровеносными капиллярами – синусоидами, образованными в результате слияния
артериальных и венозных капилляров. В центре дольки находится центральная вена дольки, куда стекает кровь из синусоидных капилляров. Печеночные пластинки состоят из двух рядов клеток и имеют радиальное расположение. На всем протяжении от периферии печеночные пластинки анастомозируют друг с другом, образуя сеть,
но при этом каждый гепатоцит обязательно контактирует с синусоидным капилляром хотя бы одной своей стороной.
Рис.94. Схема ультрамикроскопического строения синусоидного капилляра и печеночной клетки
(И.А. Алмазов, Л.С. Сутулов, 1978)
1 – синусоидный кровеносный капилляр;
2 – вокругсинусоидное пространство;
3 – гепатоциты;
4 – эритроцит;
5 – звездчатая эндотелиальная клетка;
6 – микроворсинки печеночной клетки;
7 – гранулярная эндоплазматическая сеть;
8 – агранулярная эндоплазматическая сеть с глыбками гликогена;
9 – митохондрии;
10 – десмосомы;
11 – ядро;
12 – ядрышко;
13 – желчный капилляр;
14 – лизосомы;
15 – липидные гранулы.
Внутри печеночных пластинок проходят желчные капилляры. У нех нет собственных стенок, ими являются желобки, образованные плазмолеммой соседних гепатоцитов. Соединяясь друг с другом, желобки образуют тончайшие трубочки, видные только в электронный микроскоп. Участки плазмолеммы гепатоцитов, образующие стенки
желчного капилляра, ограничены зоной слипания и плотной зоной, что исключает контакт желчи с кровью. Желчные капилляры слепо начинаются в центре дольки. Желчь по ним течет на периферию дольки, где попадает в междольковый желчный выводной проток, выстланный кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки
объединяются и образуют печеночный проток. Тесный контакт, существующий между паренхимой печени и ее сосудистым руслом, выражается в особенностях их структуры. Между гепатоцитами и эндотелием капилляров отсутствует базальная мембрана и имеется вокругсинусоидное пространство (Диссе), заполненное тканевой
жидкостью. Здесь происходит обмен веществ между кровью и гепатоцитами. В него направлены многочисленные микроворсинки гепатоцитов, достигающие эндотелия. В состав эндотелия синусоидных капилляров кроме обычных эндотелиальных клеток входят отростчатые звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферовские клетки) –
видоизмененные макрофаги крови, вошедшие в состав стенки капилляра. Они являются макрофагами печени. С ними прежде всего контактируют микробы, токсины, чужеродные вещества, попавшие в кровь. Фагоцитируя их, они затем передают гепатоцитам (через пространство Диссе) продукты их переработки для дальнейшей утилизации
или использования в процессах обмена. Активизируясь, звездчатые клетки увеличиваются в размерах, вычленяются из эндотелиального пласта, их отростки глубоко проникают в просвет капилляра и пространство Диссе.
Рис.95. Схема расположения желчных путей и кровеносных сосудов в печеночной дольке
(из руководства А.Хэма)
1 – междольковая вена;
2 – междольковая артерия;
3 – желчный проток;
4 – внутридольковые кровеносные капилляры;
5 – звездчатые эндотелиальные клетки;
6 – печеночная трабекула (балка);
7 – центральная вена;
8 – желчные капилляры (из руководства A.Хэма).
Гепатоциты – полигональные клетки с крупным круглым ядром, лежащим центре. Встречаются и двухъядерные клетки. У рогатого скота и лошади их количество невелико (8%), у свиньи достигает 40%. С возрастом количество двухъядерных и полиплоидных гепатоцитов увеличивается до 80%. В цитоплазме развиты все органеллы
общего значения. Особенно многочисленны митохондрии, количество которых доходит до 2500, свободные и связанные рибосомы, цистерны цитоплазматической сети. В гепатоцитах накапливаются различные включения: гликоген, жир, витамины и др. Существует определенный цикл функциональной активности и направленности: днем преобладает
выделение желчи, ночью – синтез гликогена; гликоген откладывается сначала в центре дольки, а затем на периферии, а жир наоборот. В гепатоцитах различают 2 функциональных полюса: желчный, обращенный к желчному капилляру, и сосудистый, контактирующий с синусоидным кровеносным капилляром. На обоих полюсах имеются микроворсинки.
Кровообращение в печени. В печень входят и в ней параллельно разветвляются воротная вена, несущая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия. Между дольками их ветви образуют междольковые вены, и артерии. Вместе с междольковыми желчными протоками они образуют триады, расположенные между дольками.
От междольковых сосудов на разном уровне отходят вокругдольковые артерии и вены, разветвляющиеся на капилляры. Капилляры входят внутрь долек и сливаются друг с другом, образуя широкие синусоидные капилляры, несущие смешанную кровь. Кровь медленно движется от периферии дольки к ее центру. При этом состав ее меняется, а
печень выполняет свои многочисленные функции. В центре кровь сливается в центральную вену дольки. Таким образом, в печени капилляры оказываются между двумя венами. Тaкое явление называется чудесной сетью печени. Из центральной вены дольки кровь стекает в поддольковую вену. Последние объединяются и через
ряд сосудов впадают в печеночные вены, открывающиеся в каудальную полую вену. В сосудах печени имеются сфинктеры, которые регулируют ток крови в ней. Ток крови от вен кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки через печень до каудальной полой вены называется воротным кровообращением.
Поджелудочная железа – раnсгеаs – относится к железам с двойной секрецией – внешней и внутренней. Как железа внешней секреции, она вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, содержащий трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу, рибонуклеазу, липазу и другие ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы корма.
Как железа внутренней секреции, она вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, липокаин, регулирующие углеводный обмен, участвующие в регуляции белкового и жирового обмена. Внешнесекреторная часть железы составляет1 97% ее массы и поэтому определяет ее размеры и форму.
У крупного рогатого скота железа желто-бурого цвета, имеет бугристую поверхность и состоит из тела (средней части), левой и правой долей. Расположена она в правом подреберье и в правой части поясничной области. Тело и правая доля лежат вдоль двенадцатиперстной кишки. Левая доля отходит влево и прилегает к рубцу. Выводной
проток открывается в конце двенадцатиперстной кишки. Между долями проходит каудальная полая вена. Иннервируется железа блуждающим и симпатическими нервами. Кровь получает от ветвей чревной артерии.
У свиньи правая доля тянется по двенадцатиперстной кишке до правой почки, левая – прилегает к селезенке и левой почке, так что железа лежит в обоих подреберьях и заходит в поясничную область. Выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 15–25 см от пилоруса. У лошади железа серовато-розового цвета.
Лежит в обоих подреберьях. Тело расположено в 5-образном изгибе двенадцатиперстной кишки. Правая доля слабо отделена от тела, левая лежит на малой кривизне желудка. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком. Иногда встречается добавочный выводной проток, который открывается отдельно.
Гистологическое строение поджелудочной железы. Поджелудочная железа – компактный орган, сложная застенная альвеолярная железа. Сверху покрыта серозной оболочкой. Соединительнотканная строма образует тонкую капсулу, от которой отходят междольковые прослойки соединительной ткани. Внутридольковые прослойки из рыхлой
соединительной ткани развиты слабо. В строме проходят сосуды и нервы, имеются мелкие вегетативные ганглии (скопления нервных клеток) и нервные окончания.
Экзокринная паренхима образована эпителием энтодермального происхождения и состоит из концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы имеют форму альвеол, образованы однослойным
призматическим эпителием. Обычно в самый мелкий выводной проток, который называется вставочным протоком, открывается несколько альвеол. Такая структура называется ацинусом.
Рис.96. Поджелудочная железа лошади (вид справа)
1 – левая доля;
2 – отросток правой доли;
3 – проток поджелудочной железы;
4 – правая доля;
5 – тело;
6 – вырезка (отверстие) для воротной вены;
7 – печеночный проток (у рогатого скота и свиньи желчный проток);
8 – двенадцатиперстная кишка;
9 – пилорус (привратник).
Экзокринная часть железы, состоящая из ацинусов, носит название ацинозной паренхимы, а, клетки, ее составляющие, – ацинозные. Ацинозная клетка имеет четко выраженную апикобазальную дифференцировку. Ее базальная, более расширенная часть заполнена массой плоских мешочков гранулярной цитоплазматической сети, воспринимает
основные красители, за что называется базофильной, или гомогенной, зоной. Круглое ядро сдвинуто к базальной части клетки. Над ним расположен комплекс Гольджи. В апикальном полюсе клетки накапливаются крупные округлые гранулы секрета – зимоген, в который входят разнообразные ферменты в неактивной форме. Гранулы окрашиваются, кислыми
красителями, за что эта часть клетки названа оксифильной, или зимогенной, зоной. Секрет выделяется через апикальный полюс мерокринным способом и попадает в систему выводных протоков. Выводной проток наименьшего диаметра назван вставочным, так как вдавливается на разную глубину в альвеолы. В результате клетки его стенки оказываются
как бы вставленными в центр ацинуса и потому называются центроацинозными. На срезах их удлиненные светлые ядра можно видеть лежащими внутри альвеол. Диаметр вставочных протоков меньше альвеол. Их стенка образована уплощенными клетками со светлой цитоплазмой, бедной органеллами. Вставочные протоки объединяются сначала в мелкие внутридольковые
выводные протоки, затем в более крупные внутридольковые протоки и, наконец, в междольковые выводные протоки. Последние образуют общий выводной проток поджелудочной железы, идущий к двенадцатиперстной кишке. По мере увеличения диаметра протока высота его эпителия увеличивается, а окружающие их прослойки соединительной ткани утолщаются и уплотняются.
Эндокринная паренхима составляет около 3% массы поджелудочной железы, представлена панкреатическими островками (Лангерганса). Они имеют неправильно-округлую, эллипсоидную или отростчатую форму, хорошо снабжаются кровью. В островке обычно можно видеть несколько капилляров. Состоят островки из клеток нескольких типов, вырабатывающих разные гормоны.
Друг от друга отличаются только при специальной обработке. Островковые клетки мельче ацинозных и светлее. Все они содержат мелкие митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи и секреторные гранулы, характерные для каждого вида клеток.
Самые многочисленные – до 70–75% – В- или бета-клетки. Специальными красителями эти клетки окрашиваются базофильно. Их зернистость растворима в спирте и нерастворима в воде. Вырабатываемый ими инсулин способствует утилизации глюкозы тканями и превращению ее в гликоген, чем снижает уровень глюкозы в крови. А- или альфа-клетки составляют
20–125%. Их гранулы при специальной обработке окрашиваются оксифильно, растворимы в воде и нерастворимы в спирте. Эти клетки вырабатывают глюкагон – гормон, противоположный по действию инсулину. Он способствует расщеплению гликогена до глюкозы и выведению ее в кровь. Среди остальных клеток различают еще несколько типов, вырабатывающих гормоны,
по-видимому, регулирующие белковый и липидный обмены. Предполагают, что среди этих клеток находятся и камбиальные элементы. Вместе с тем на границе островков найдены переходные формы клеток – островково-ацинозные. В них есть как зимогенные гранулы, так и гранулы, характерные для эндокринных клеток. Возможно, эти клетки также являются источником
пополнения клеток островков. У островков нет оболочек, отделяющих их от экзокринной паренхимы.
Толстый отдел кишечника
Толстая кишка – intestrum crassum – состоит из слепой, ободочной и прямой кишок и заканчивается задним проходом – анусом. В ней происходит завершение пищеварительных процессов и формирование каловых масс, подлежащих выведению из организма. Ее слизистая оболочка у млекопитающих лишена
ворсинок. Увеличение всасывающей поверхности в толстой кишке достигается ее удлинением, увеличением диаметра и наличием множества складок, особенно у травоядных. Общекишечные железы, выделяющие слизеподобный секрет, представлены в большем количестве, лежат глубже и ближе друг к другу. Одиночные лимфоидные узелки
крупные и встречаются чаще, чем в тонкой кишке. В начальном отделе ободочной и слепой кишок лимфоузелки часто образуют крупные скопления в виде обширных лимфоидных полей. Мышечная оболочка сильно развита. Продольные пучки мышечных волокон при крупном диаметре кишки (лошадь, свинья) концентрируются в тяжи,
или тении. Между тениями кишечная стенка более тонкая (ее мышечный слой состоит из одних циркулярных волокон), собрана в складки и образует карманы, вход в которые находится со стороны просвета кишки. Снаружи карманы разделены глубокими бороздами.
Толстый кишечник у сельскохозяйственных животных в среднем в 4 раза короче тонкого. У крупного рогатого скота его длина достигает 11 м, у овцы – 7, у лошади – 9, у свиньи – 4 м. На всем протяжении он имеет неодинаковый диаметр. В его состав входят слепая, ободочная и прямая кишки. В толстом кишечнике происходит всасывание в основном
воды и растворенных в ней солей, а также формирование каловых масс. У некоторых травоядных с объемистым кишечником (лошадь) идут и процессы расщепления корма с участием обитающей здесь микрофлоры.
Рис.97. Кишечник крупного рогатого скота с правой стороны (частично схематизировано)
1 – сычуг;
2 – двенадцатиперстная кишка;
3 – изгиб краниальной части двенадцатиперстной кишки;
4 – нисходящая часть двенадцатиперстной кишки;
5 – изгиб каудальной части двенадцатиперстной кишки;
6 – восходящая часть двенадцатиперстной кишки;
7 – изгиб двенадцатиперстной и тощей кишок;
8 – тощая кишка;
9 – подвздошная кишка;
10 – слепая кишка;
11 – восходящая часть ободочной кишки;
12 – средняя извилина проксимальной петли;
13 – дорсальная извилина проксимальной петли;
14 – центрипетальные извилины;
15 – центральный поворот;
16 – центрифугальные извилины;
17 – последняя центрифугальная извилина;
18 – дистальная петля ободочной кишки;
19 – вентральная извилина дистальной петли;
20 – поперечная часть ободочной кишки;
21 – нисходящая часть ободочной кишки;
22 – S-образная часть ободочной кишки;
23 – прямая кишка;
24 – подвздошнослепая связка;
25 – брыжейка тощей кишки;
26 – брыжеечные лимфоузлы;
27 – ободочные лимфоузлы;
28 – лимфоузлы слепой кишки;
29 – каудальные брыжеечные лимфоузлы.
Слепая кишка – представляет собой слепо оканчивающийся вырост начальной части толстой кишки. Границей слепой и ободочной кишок служит место впадения подвздошной кишки в толстую, или слепоободочное отверстие. Слепая кишка имеет сильные видовые отличия.
У свиньи слепая кишка короткая, толстая, конусовидная; имеет три тении и три ряда карманов. Ее начало находится близ заднего конца правой почки, а верхушка направлена каудально и загнута вправо.
У жвачных слепая кишка цилиндрическая, до 30-70 см длиной, гладкостенная, крупного диаметра, лежит в дорсальной трети правой половины брюшной полости. Ее начало приходится на уровень середины поясничного отдела, а верхушка достигает входа в таз.
У лошади слепая кишка сильно развита, имеет форму гигантской запятой.
На ней различают: основание, имеющее вид желудкообразного расширения с большой и малой кривизной, тело и верхушку.
Впереди основания на дорсальной поверхности малой кривизны на теле располагаются два отверстия, более крупное из них – слепоободочное служит началом ободочной кишки и имеет слепоободочную заслонку, которое окружено сфинктером слепой кишки. Второе отверстие служит местом впадения подвздошной кишки, окруженное
сфинктером и образующее сосочек с уздечкой сосочка.
В мышечной стенке слепой кишки проходят четыре тении, между которыми имеются полулунные складки, отгораживающие карманы слепой кишки. Последние располагаются на дорсальной, вентральной и боковых поверхностях тела и верхушки слепой кишки. На основании их нет.
Серозная оболочка с латеральной тении слепой кишки переходит на ободочную, а с дорсальной тении – на подвздошную кишку.
Основание слепой кишки дорсально прилегает к поясничным мышцам, правой почке и поджелудочной железе, с которыми соединяется рыхлой клетчаткой. Кзади слепая кишка простирается до входа в таз, а краниально граничит с печенью, достигая плоскости 13-го ребра; справа приближается к брюшной стенке, отделяясь от нее
двенадцатиперстной кишкой. Тело слепой кишки опускается на вентральную брюшную стенку. Верхушка направлена краниально, но от мечевидного отростка отделяется вентральным диафрагмальным изгибом ободочной кишки.
Рис.98. Кишечник лошади с вентральной поверхности после удаления брюшной стенки (П. Попеско)
1 – верхушка слепой кишки;
2 – тело слепой кишки;
3 – правое вентральное положение ободочной кишки;
4 – грудной изгиб ободочной кишки;
5 – левое вентральное положение ободочной кишки;
6 – дорсальный диафрагмальный изгиб;
7 – тощая кишка;
8 – малая ободочная кишка (нисходящая);
9 – вентральные тении слепой кишки;
10 – латеральная тения слепой кишки;
11 – свободная латеральная полоса ободочной кишки;
12 – свободная медиальная полоса ободочной кишки.
Ободочная кишка – составляет средний отдел толстой кишки. Ее ход у различных видов животных крайне разнообразен. Она имеет наименьшую длину у хищных и максимальную у травоядных. Диаметр толстой кишки обычно превышает диаметр тонкой. Однако у одних животных (северный олень) он может быть даже
меньше диаметра тонкой кишки, тогда как у других достигает громадных размеров (лошадь). На кишке различают восходящее и нисходящее колено.
У свиньи петля восходящего колена ободочной кишки, скручиваясь штопорообразно, образует конус, который своим основанием прикреплен к поясничной мускулатуре и правой почке; вершина конуса лежит свободно в пупочной области на брюшной стенке, а у 5-6 месячных животных – в области мечевидного хряща. В целом конус занимает
краниальные 2/3 левой половины брюшной полости. Ободочная кишка по выходе из слепой имеет небольшой диаметр, две тении, два ряда карманов и образует 3-5 центростремительных (центрипетальных) завитка по часовой стрелке, если смотреть со стороны основания конуса. На вершине конуса кишка суживается, теряет тении и карманы, и,
образовав центральный изгиб, переходит в гладкостенные и сравнительно тонкие центробежные (центрифугальные) завитки, располагающиеся внутри конуса. Последний завиток, образовав дистальную петлю, поворачивает каудально и переходит в прямую кишку. Дистальная петля, лежащая рядом с двенадцатиперстной кишкой, достигает желудка
и левой доли печени.
Рис.99. Тонкий и толстый отделы кишечника свиньи
1 – прямая кишка;
2 – слепая кишка;
3 – двенадцатиперстная кишка;
4 – связка двенадцатиперстной и ободочной кишок;
5 – начальная извилина ободочной кишки;
6 – концевая извилина ободочной кишки;
7 – нисходящее колено обоодочной кишки;
8 – брыжейка;
9 – поперечное колено ободочной кишки;
10 – тощая кишка;
11 – выходная (пилорическая) часть желудка;
12 – связка подвздошной и слепой кишок;
13 – подвздошная кишка;
14 – центростремительные обороты ободочной кишки;
15 – центробежные обороты ободочной кишки;
16 – центральный изгиб ободочной кишки;
17 – брыжейка тощей кишки.
У жвачных петля восходящего колена ободочной кишки закручивается по спирали в одной плоскости, формируя диск, который полностью размещается в дорсальной половине брюшной полости справа от рубца. В диске ободочной кишки различают начальную, или проксимальную, петлю, спиральный лабиринт и концевую, или дистальную, петлю.
Проксимальная петля, сохраняя диаметр слепой кишки, выходит из нее после впадения подвздошной кишки и, направляясь краниально, достигает начала тощей кишки, затем, круто повернув дорсально, направляется над своим начальным участком в сторону таза, располагаясь медиально от лабиринта; на левой стороне слепой кишки делает поворот
вентрально и снова направляется вперед, при этом она суживается и на уровне 3-го поясничного позвонка переходит в лабиринт. В лабиринте у крупных животных насчитывают 1,5-2, а у мелких жвачных 3 спиральных центростремительных завитка по часовой стрелке, если смотреть на диск справа. В центре диска кишка образует центральный
изгиб, делает соответствующее количество центробежных оборотов против часовой стрелки и, достигнув проксимальной петли, на уровне 1-го поясничного позвонка переходит в концевую, или дистальную, петлю. Дистальная петля лежит между началом ободочной и концом двенадцатиперстной кишок; она сначала направляется каудально, затем вперед
и снова каудально и, наконец, без четкой границы продолжается в прямую кишку.
Рис.100. Кишечник лошади с правой стороны (схематизировано)
1 – желудок;
2 – краниальная часть двенадцатиперстной кишки;
3 – краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки;
4 – изгиб двенадцатиперстной и тощей кишки;
5 – каудальный изгиб двенадцатиперстной кишки;
6 – тощая кишка;
7 – подвздошная кишка;
8 – слепая кишка;
9 – тело слепой кишки;
10 – верхушка слепой кишки;
11 – правая вентральная петля ободочной кишки;
12 – грудинный изгиб ободочной кишки;
13 – левая вентральная петля ободочной кишки;
14 – тазовый изгиб;
15 – левое дорсальное положение;
16 – диафрагмальный изгиб;
17 – правое дорсальной положение;
18 – поперечная ободочная кишка;
19 – малая ободочная кишка;
20 – прямая кишка;
21 – нисходящая межободочная связка
22 – брыжейка ободочной кишки;
23 – связка подвздошной и слепой кишки;
24 – связка ободочной и слепой кишки;
25 – брыжейка тощей кишки.
У лошади ободочная кишка развита очень сильно и подразделяется на большую и малую ободочные кишки. Первая из них соответствует восходящему колену примитивной ободочной кишки, а вторая – ее нисходящему колену. Большая ободочная кишка представляет собой громадную петлю, состоящую из двух полупетель, соединенных
межободочной брыжейкой. Петля сложена подковообразно так, что ее вершина (центральный изгиб) оказывается у входа в таз с левой стороны, в силу чего вершина петли получила название тазового изгиба. Середина подковообразного изгиба лежит позади диафрагмы, формируя два диафрагмальных колена – дорсальное и вентральное. Участки
между тазовым изгибом и диафрагмальными коленами называются дорсальным и вентральным левыми положениями, а соответствующие участки подковообразного изгиба на правой стороне – дорсальным и вентральным правыми положениями.
Топография и положение петель большой ободочной кишки отличаются характерными особенностями. Она начинается от малой кривизны слепой кишки близ ее головки, направляется краниально, занимая правое вентральное положение, затем поворачивает справа налево, образуя грудинный изгиб. По левой стороне брюшной стенки она следует каудально,
занимая левое вентральное положение. При входе в таз ободочная кишка заворачивается сама на себя с образованием тазового изгиба и, занимая дорсальное левое положение, направляется краниально. Около диафрагмы она образует диафрагмальный изгиб и по правой стороне направляется каудально, занимая правое дорсальное положение. Впереди основания
слепой кишки ободочная кишка поворачивает справа налево, образуя поперечное положение и впереди двенадцатиперстной кишки переходит в нисходящую ободочную, или малую ободочную, кишку.
Вентральная полупетля большой ободочной кишки очень толстая, несет четыре тении, из которых две проходят по брыжеечному краю – латеральная и медиальная и свободному краю – латеральная и медиальная. Между тениями образуются четыре ряда карманов. В области тазового изгиба кишка сильно сужается и теряет тении. Левое дорсальное
положение ободочной кишки в краниальном направлении несколько расширяется, достигая размера диаметра вентральной полупетли. Диафрагмальное колено тоже толстое и снабжено тениями и карманами. Правое дорсальное положение, постепенно увеличиваясь в диаметре и теряя тении, формирует ампулу ободочной кишки. Перед переходом в нисходящее колено
ободочная кишка резко суживается.
Нисходящая ободочная кишка, или малая ободочная кишка лошади, подвешена на длинной брыжейке, отходящей от каудального корня общей брыжейки. Она имеет две тении и два ряда карманов, образует петли, которые располагаются в центре брюшной полости между правыми и левыми положениями большой ободочной кишки, частично заходя и в тазовую полость.
Рис.101. Брюшные органы свиньи с вентральной поверхности (П. Попеско)
1 – печень;
2 – желудок;
3 – селезенка;
4 – тощая кишка;
5 – слепая кишка;
6 – центрипетальные извилины лабиринта ободочной кишки;
7 – центральная петля ободочной кишки;
8 – центрифугальные извилины лабиринта ободочной кишки;
9 – мочевой пузырь.
Прямая кишка представляет относительно короткий концевой отдел толстой кишки. Она служит продолжением нисходящего колена ободочной кишки, подвешена на брыжейке прямой кишки в тазовой полости вентрально от крестцовой кости и под первыми хвостовыми позвонками, заканчиваясь задним проходным отверстием (анусом).
Каудальный участок прямой кишки веретенообразно расширен и образует ампулу прямой кишки, которая слабо развита лишь у животных, выделяющих полужидкие каловые массы (крупные жвачные). Серозная оболочка покрывает лишь краниальный участок прямой кишки, приблизительно до уровня последнего крестцового позвонка (у разных животных неодинаково),
а затем она заменяется адвентицией. Слизистая оболочка собрана во множество легко расправляемых складок. Прямая кишка и анус прикрепляются мышцами и связками к первым хвостовым позвонкам и к тазу.
Анальный канал является концом прямой кишки, приспособленной для задержания каловых масс. Он образован кольцевидным кожномышечным валиком с заднепроходный, или анальным, отверстием. Кожа ануса тонкая, безволосая, богата сальными железами. Она заворачивается на внутреннюю поверхность ануса, образуя кожную зону. У свиньи в виде пояска
выделяется столбиковая зона заднепроходного отверстия с продольными складками, разделенными синусами, содержащими анальные железы. В анусе два сфинктера – внутренний, состоящий из гладкой мышечной ткани, и наружный – из исчерченной мышечной ткани. В этих сфинктерах оканчиваются волокна поднимателя ануса и прямокишечной части оттягивателя полового
члена (у самцов).
Гистологическое строение толстого кишечника. Как у всяких трубчатых органов, у кишок толстого кишечника стенка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Основная особенность слизистой оболочки – отсутствие ворсинок. Эпителий у нее однослойный цилиндрический каемчатый, за исключением конечного участка
прямой кишки, где он становится многослойным плоским и происходит из эктодермы. Кишечные крипты глубже и лежат чаще, чем в тонком кишечнике. Они построены из таких же видов клеток, но преобладают бокаловидные. Вырабатываемая ими слизь способствует эвакуации более плотных масс, заполняющих толстый кишечник. В собственной пластинке слизистой оболочки
имеются большие скопления лимфоидной ткани в виде солитарных и агрегатных (пейеровых бляшек) лимфоузлов.
Мышечная пластинка представлена кольцевым и продольным слоями, она толще, чем в, тонком кишечнике. Подслизистая основа также отличается сильной инфильтрацией лимфоидными элементами. Мышечная оболочка состоит из кольцевого и
продольного слоев, образованных пучками гладкомышечных клеток. Там, где стенка кишок толстого кишечника гладкая, слои мышечной оболочки расположены равномерно. В кишках, имеющих тении, кольцевой слой развит равномерно, а продольный формирует тении – лентовидные утолщения, идущие вдоль кишки. В промежутках между тениями продольный слой развит слабо.
В конечном участке прямой кишки мышечная оболочка образует ряд мышц и сфинктер ануса. Серозная Ьболочка без особенностей. В прямой кишке за пределами тазовой полости и на некоторых участках (экстраперитонеальных) ободочной кишки наружной оболочкой является адвентиция.
|