2.2.3. МУСКУЛАТУРА
2.2.3.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика мускулатуры
Строение мышцы как органа
Классификация скелетных мышц
Принципы расположения мышц на скелете
Вспомогательные органы мышц
2.2.3.2. Лабораторный практикум
2.2.3.3. Тест для самоконтроля
2.2.3.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика мускулатуры
Мускулатура - активная часть аппарата движения. С ее помощью осуществляется движение животного в окружающей среде и разнообразные движения отдельных частей
организма и его органов (головы, шеи, дыхательные и жевательные движения, сердцебиение и т.п.). В зависимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения
и иннервации мускулатуру делят на соматическую и висцеральную.
Соматическая мускулатура построена из поперечно-полосатой мышечной ткани; проивольная, иннервируется периферической (соматической) нервной системой. Основная масса
соматической мускулатуры образует скелетные мышцы, а также встречается под кожей в виде подкожной мускулатуры, формирует диафрагму, содержится в гортани, глотке, среднем ухе,
наружных половых органах, приводит в движение глазное яблоко. На долю скелетной мускулатуры у рогатого скота приходится 30-37% массы тела, у лошади 35-38%, у свиньи 30-35%.
Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные оболочки
внутренних органов или отдельные пучки и составляет около 8% массы организма.
Скелетная мускулатура состоит из отдельных органов - мышц. У копытных животных их насчитывается более 500 (250 парных и нескольких непарных). Мышцы обладают раздражимостью, сократимостью и
упругостью. Под влиянием нервного импульса мышцы раздражаются и сокращаются. В расслабленном состоянии они сохраняют свою упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно.
Такой тип сокращения называется тетаническим. Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в напряжении - тонусе.
Мускулатура в своей деятельности тесно связана с нервной системой. Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в филогенезе, так и в онтогенезе. Разрыв этой связи приводит к прекращению
функционирования мышцы.
Для мускулатуры характерны следующие основные функции:
- динамическая - основная функция мышечной системы. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом
которой является движение. Движение является условием существования организма;
- статическая - она проявляется в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и отдельных его частей. Одно из проявлений этой функции - способность спать стоя (лошадь);
- участие мускулатуры в обмене веществ - при сокращении мышцы лишь 30% энергии превращается в механическую (движение), а 70% - в тепловую. Следовательно, работа мышц - это основной источник
тепла в организме. Кроме того, мышечная система является жировым и водным депо организма. В ней удерживается до 2/3 воды организма, а между мышцами и внутри их при откорме накапливается большое количество
жира.
Скелетная мускулатура сельскохозяйственных животных имеет большое значение как источник полноценной белковой пищи для человека. Среди органических веществ мышц от 16 до 22% приходится на долю белков, полноценность
которых увеличивается еще и тем, что многие из них содержат высокий процент незаменимых аминокислот.
Строение мышцы как органа
Скелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь,
выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются
двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий.
Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием. Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой
соединительной тканью - наружным перимизием, или эпимизием. В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют
единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.
Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное
брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2. Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия
носят названия эндотеноний, перитеноний и эпитеноний. Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут
проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное
закрепление мышц на костях.
Структурно-функциональной единицей мышцы является мион. В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания.
Двигательные окончания называются моторные бляшки, а чувствительные - мышечные веретена, или проприорецепторы. По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются.
Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.
В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы ("мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и
приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих
ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.
Классификация скелетных мышц
Типы мышц по форме. Форма мышц разнообразна и зависит от положения мышцы на теле, происхождения и выполняемой функции. Различают три группы мышц: пластинчатые, веретенообразные и круговые. Пластинчатые мышцы - характеризуются
плоской формой не только брюшка, но и своих сухожилий. Широкие пластинчатые сухожилия называются апоневрозы. Пластинчатые мышцы встречаются преимущественно на туловище (брюшные и грудные мышцы), реже на голове (межчелюстная мышца), еще реже на
конечностях (напрягатель фасции предплечья, портняжная мышца). Пластинчатые мышцы, как правило, имеют различную форму: треугольную, ромбовидную, трапециевидную, лентовидную. Если мышцы кончаются на нескольких, следующих друг за другом однотипных костях
(ребрах, позвонках) отдельными мышечными пучками, они называются зубчатыми, или многораздельными. Мышцы бывают короткие и длинные. Веретенообразные
- чаще встречаются на конечностях, реже на голове и туловище. В таких мышцах различают начальную часть - головку, хорошо выраженное мышечное брюшко и сухожилие. В зависимости от количества головок бывают мышцы двуглавые (бицепсы), трехглавые (трицепсы),
четырехглавые (квадрицепсы). Кроме того, встречаются мышцы, имеющие одно брюшко и разветвляющееся сухожилие, зафиксированное на нескольких костях. Такие мышцы характерны для конечностей в области пальцев. Мышцы, имеющие в мышечном брюшке сухожильную перетяжку,
называются двубрюшными. Круговые, или кольцевидные мышцы составляют основу естественных отверстий тела (например, ротового или заднепроходного).
Типы мышц по внутренней структуре. Структура мышцы тесно связана с ее функцией: одни мышцы больше приспособлены для силовой, другие - для скоростной работы. В зависимости от внутренней структуры мышцы делят на одноперистые, не
имеющие сухожильных прослоек, двуперистые с одной сухожильной прослойкой и многоперистые с двумя и более сухожильными прослойками. Анатомическим поперечником называют площадь поперечного сечения мышцы. Физиологическим
поперечником называют площадь сечения, перпендикулярного к мышечным волокнам. Сила мышцы зависит от ее физиологического поперечника. В простых одноперистых мышцах анатомический и физиологический поперечники либо равны, либо физиологический поперечник
незначительно превышает анатомический. С усложнением внутренней структуры (в двуперистых, а, особенно, в многоперистых мышцах) физиологический поперечник оказывается намного больше анатомического. Мышечные волокна в таких мышцах короткие, так как идут не вдоль
мышцы, как в одноперистых, а прикрепляются к сухожильным прослойкам, располагаясь под разными углами. Количество мышечных волокон в многоперистой мышце оказывается в несколько раз больше, чем в одноперистой, имеющей одинаковый с ней анатомический поперечник.
Усложнение внутренней структуры мышцы увеличивает ее силу, но уменьшает размах сокращения.
Исходя из морфофункциональной характеристики, различают следующие типы мышц:
- динамические
- динамостатические
- полустатодинамический
- статодинамический
- статические
Мышцы динамического и динамостатического типов одноперистые, быстрые, приспособлены к динамической работе. Они способны сокращаться почти на половину своей длины., но при этом утомляются быстрее, чем более статичные мышцы. Для мышц динамического и динамостатического
типов характерно наличие нежного соединительнотканного остова; отсутствие внутри мышечного брюшка развитых сухожильных прослоек; направление мышечных пучков параллельное длине мышечного брюшка. Количество и диаметр мышечных пучков меньше, чем в мышцах других типов, но
их длина больше. Анатомический и физиологический поперечники в таких мышцах почти одинаковы. Важной особенностью этих мышц является преобладание незаменимых аминокислот над заменимыми.
По мере увеличения статичности мышцы происходит постепенное уплотнение соединительнотканного остова; увеличивается количество сухожильных прослоек внутри мышечного брюшка; физиологический поперечник становится больше анатомического. Длина мышечных пучков уменьшается,
а их диаметр увеличивается. В мышечном брюшке возрастает содержание соединительной ткани и сокращается количество мышечной ткани. Уменьшается доля незаменимых и увеличивается доля заменимых аминокислот.
Мышцы статодинамического типа двуперистые или многоперистые, сильные, приспособленные как к динамической, так и к статической работе. Сокращаясь на 25%, а некоторые лишь на 10% своей длины, они мало утомляются и способны к длительной работе. Мышцы статического типа утрачивают
мышечные элементы и превращаются в мышцы-связки, выполняющие только статическую работу.
Мышцы пяти морфофункциональных типов располагаются на теле неравномерно. Наиболее массивные и более близкие к динамическому типу лежат на туловище и в верхних звеньях конечностей. Причем на тазовых конечностях мышцы ближе к
динамическому типу, чем на грудных. Чем дистальнее расположены мышцы, тем ближе к статическому типу они относятся. Образ жизни животного и способ его передвижения накладывают отпечаток на характер мускулатуры. У хищных плотоядных животных преобладают мышцы динамического и динамостатического
типов. У всеядных животных (свиньи) мускулатура более статична, чем у хищных, но динамичнее, чем у других копытных. У жвачных самая динамичная мускулатура у овец. У крупного рогатого скота и козы она статичнее. Наибольшей сложностью внутренней структуры отличаются мышцы у лошади.
Во время роста организма происходит увеличение числа мышечных волокон в мышце. Этот процесс называется гиперплазия. В интенсивно работающих мышцах происходит увеличение объема и утолщение самих мышечных волокон, т.е. гипертрофия мышцы. Это отражается на изменении
элементов скелета. На костях усиленно развиваются бугорки, шероховатости и ямки для прикрепления мышц. При недостаточной работе происходит атрофия мышц, выражающаяся в уменьшении объема мышечного брюшка. При полном отсутствии нагрузки мышца подвергается редукции.
Типы мышц по функции мышцы делятся в зависимости от вида движения, осуществляемого с их помощью. Различают мышцы разгибатели (экстензоры) и сгибатели (флексоры); отводящие (абдукторы) и приводящие (аддукторы); вращатели (ротаторы) бывают пронаторы (вращающие внутрь) и супинаторы
(вращающие наружу); расширители (дилятаторы) и сжиматели (констрикторы); суживатели (сфинктеры) и напрягатели (тензоры); подниматели (леваторы) и опускатели (депрессоры); оттягиватели (ретракторы) и подтягиватели (протракторы). Мышцы, выполняющие одинаковую функцию, называют синергисты,
противоположную - антагонисты.
Принципы расположения мышц на скелете
Существуют общие закономерности расположения мышц на скелете.
- Мышцы действуют на скелет как на систему рычагов движения и опоры и прикрепляются только к тем его частям, которые соединены подвижно. Например, на конечностях мышцы действуют на каждый сустав, на туловище - на каждый позвонок и на каждое ребро, а на голове - на челюстной сустав и
на складки кожи.
- Для того, чтобы действовать на кости как на рычаги, мышцы прикрепляются к костям обоими концами. В редких случаях мышцы закрепляются на скелете только одним своим концом (мимические мышцы головы и мышцы брюшных стенок) или совсем не закрепляются на костях (круговая мышца губ и глаз,
подкожные мышцы). В этом случае мышцы действуют не своими концами, а всей поверхностью. Например, брюшные мышцы и диафрагма при сокращении сдавливают внутренности; мышцы губ или век сжимают ротовое отверстие или глазную щель. Мимимческие мышцы щек вытесняют пищу, попавшую в защечное пространство.
- Так как мышца может только сокращаться, то обратное ее движение (то есть расслабление) обеспечивается только ее антагонистом, поэтому на скелете мышцы лежат перпендикулярно к осям движения в данном соединении костей. Например, мышцы сгибатели всегда располагаются внутри угла сустава,
а разгибатели проходят сухожилием через вершину угла сустава, отводящие мышцы располагаются наружно от сустава (латерально), а приводящие - с внутренней стороны сустава (медиально).
- Во всяком движении происходит координация работы многих отдельных мышц, так как на кадый сустав действует не одна, а несколько мышц. Это следует учитывать при анализе работы мышц.
- Мышца может действовать как на один, так и на несколько суставов. Примером односуставных мышц служит предостная мышца на грудной конечности или ягодичная мышца - на тазовой. Двусуставной является двуглавая мышца плеча. Ее функция в разных суставах оказывается
неодинаковой. Она является экстензором плечевого сустава и флексором локтевого. Многосуставные мышцы влияют на движение нескольких суставов. Так, двуглавая мышца бедра разгибает тазобедренный сустав, помогает сгибать коленный и участвует в разгибании скакательного сустава. Мышца может совершать
основное и побочное действие. Так, для средней ягодичной мышцы основной функцией является разгибание тазобедренного сустава, а побочное действие - отведение конечности в сторону.
Вспомогательные органы мышц
К вспомогательным образованиям мышечной системы, которые улучшают условия работы мышц, относятся фасции, бурсы, связки, влагалища мышц и сухожилий, блоки и сесамовидные кости.
Фасции (fascia -обертка) - соединительнотканные пленки, одевающие и разобщающие мышцы. Фасции являются местом прикрепления некоторых мышц: образуют футляры, обеспечивающие оптимальные условия работы мышц; удерживают мышцы от смещений, особенно на буграх и гребнях костей; создают
условия для одновременной работы синергистов; разделяя мышцы препятствуют их срастанию. Фасции образованы как толстыми, так и тонкими пластинами плотной фиброзной соединительной ткани. Волокна в фасциях, как правило, идут поперек длины мышцы или образуют подобие сети. В зависимости от расположения и размеров различают
три вида фасций: поверхностную, глубокую и специальные или собственные.
Поверхностная фасция расположена под кожей, отделяет кожу от мускулатуры в целом. Во многих местах она делится на два листка, между которыми разрастается жировая ткань и залегает подкожная мускулатура. В зависимости от расположения различают поверхностную фасцию головы, шеи,
туловища и конечностей. Глубокая фасция отделяет группы мышц друг от друга и от серозной оболочки, выстилающей полости тела. Ее делят в зависимости от расположения на глубокую фасцию головы, шеи, груди, брюха и конечностей. В области туловища она формирует желтую брюшную фасцию, в состав которой
входит большое количество эластических волокон, придающих ей упругость. Собственные, или специальные фасции отходят от глубоких фасций и отделяют отдельные мышцы друг от друга, создавая оптимальные условия для их работы. Наиболее развитым фасциям даны названия: широкая фасция бедра, фасция предплечья и др.
Связки и влагалища. Поперечные связки мышц - это утолщенные участки фасций конечностей в виде лент, которые перекидываются через отдельные мышцы, удерживая их в определенном положении и изменяя направление действующей силы. Фиброзные влагалища сухожилий - футляры, образованные фасциями вокруг
сухожилий мышц. Особенно развиты они вокруг сухожилий пальцевых мышц. Для лучшего скольжения сухожилий внутри фиброзного влагалища образуется синовиальное влагалище сухожилия - удлиненное мешковидное образование с полостью, заполненной синовиальной жидкостью. Синовиальное влагалище охватывает в виде кольца
сухожилие и отделяет его от фиброзного влагалища.
Бурсы (bursa - сумка) - замкнутые мешочки с полостью, заполненной жидкостью. Располагаются в местах активного движения и значительного трения мышц, связок и кожи о выступы костей. Наружная стенка бурсы образована фиброзной соединительной тканью. Полость бурсы выстлана клетками, вырабатывающими слизь или синовию.
В зависимости от этого различают слизистые и синовиальные бурсы. Полость синовиальных бурс часто сообщаются с полостями суставов. Одной своей стороной бурса закрепляется на костях, другой - на коже, мышце, связке или сухожилии. В связи с этим различают бурсы подкожные, подмышечные, подсвязочные, подсухожильные. Последние
могут преобразовываться в синовиальные влагалища сухожилий.
Блоки - участки эпифизов трубчатых костей, имеющих определенную форму, покрытых гиалиновым хрящом. Через блоки перекидываются мышцы, благодаря блокам мышцы и их сухожилия не смещаются в сторону. Между сухожилием и блоком, как правило, располагается слизистая бурса. Блоки и расширенные эпифизы костей улучшают работу
мышц, особенно если мышцы закрепляются возле основания эпифиза.
Сесамовидные кости - в местах максимального напряжения сухожилия мышц уплотняются и развивается костная ткань, формирующая сесамовидные кости. Они не только увеличивают прочность сухожилия и уменьшают трение, но и изменяют угол прикрепления мышцы к к кости и тем самым улучшают условия ее работы. Сесамовидные
кости располагаются, как правило, в области фаланг пальцев. Одной из крупнейших сесамовидных костей является коленная чашка в сухожилии четырехглавого разгибателя колена.
У птиц ряд сухожилий мышц при большой нагрузке может окостеневать на значительном протяжении. Например, у индеек в сухожилиях сгибателей пальцев конечностей.
|