Тема 1.2. ЭМБРИОЛОГИЯ
1.2.1. Краткий теоретический курс
Гаметогенез
Эмбриональное развитие млекопитающих
Типы плацент
1.2.2.Лабораторный практикум
1.2.3.Тест для самоконтроля
Эмбриональное развитие млекопитающих
У плацентарных животных эмбриональное развитие длительное. У крупного рогатого скота оно продолжается
около 285-290 дней, у лошади - 335-338, у овец - 150, у свиней - 114, у кролика - 30 дней. Складывается из
двух периодов: зародышевого и плодного. Зародышевый период у свиньи длится 23 дня, у овцы - 25-30, у коровы -
35, у лошади - до конца третьего месяца развития. Он начинается дроблением и завершается образованием
плаценты, гистогенезом и началом органогенеза. Остальное время эмбрионального развития приходится на
плодный период. Весь эмбриогенез складывается из нескольких этапов.
- дробление
- гаструляция
- закладка осевых органов и дифференциация тканей
- образование плодных оболочек
- формирование плаценты
Дробление. Это особый вид митотического деления, при котором количество клеток увеличивается, а их размер
уменьшается. Образующиеся клетки называются бластомеры. В зависимости от количества желтка в яйцеклетке дробление
бывает полным и неполным, или частичным.
У млекопитающих яйцеклетки олиголецитального типа с малым запасом желтка. Это позволяет зиготе делится полностью.
Дробление может быть равномерным и неравномерным. В изолецитальных яйцеклетках при равномерном распределении
желтка (ланцетник) бластомеры получаются одинакового размера.
Такое дробление полное равномерное. В телолецитальных яйцеклетках при неравномерном распределении желтка на
вегетативном полюсе образуются более крупные бластомеры, чем на анимальном. Это полное неравномерное дробление. В
полилецитальных яйцеклетках с большим запасом желтка (рептилии, рыбы, птицы) дробление происходит только на анимальном полюсе,
остальная масса желтка не дробится. Дробление - частичное или дискоидальное, потому что бластомеры располагаются на
поверхности желтка в виде диска. Дробление может быть синхронным и асинхронным. При синхронном дроблении все бластомеры
одновременно вступают в деление, их количество четное. При асинхронном дроблении часть бластомеров задерживается и не сразу
вступает в деление. Таким образом, дробление у млекопитающих полное, неравномерное, асинхронное.
В результате дробления сначала образуется комок клеток - морула, а затем бластула или бластоциста.
Бластула - это пузырек с полостью. Его стенка называется бластодерма, а полость - бластоцель. Клетки в области
анимального полюса формируют крышу бластулы, а в области вегетативного полюса - дно. Прозрачная оболочка истончается и
исчезает. Если не произойдет растворения прозрачной оболочки, бластоциста не сможет прикрепиться к слизистой оболочки матки (эндометрию).
Бластоцисту составляют трофобласт и эмбриобласт. Клетки трофобласта расположены снаружи и выполняют
вспомогательные функции: трофическую и защитную. Клетки эмбриобласта дают начало зародышу и внезародышевым оболочкам.
Дробление начинается в яйцеводе и продолжается в матке. У свиньи дробление идет 3 дня, у овцы - 4, у коровы - 4 дня в яйцеводе и
4 дня в матке.
У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития - гаструлу. Исключение
составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы от снесения яйца до
инкубации. Через 2-3 недели жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2-3 месяца и связана
с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.
Гаструляция. Это совокупность сложных процессов, приводящих е образованию гаструлы - зародыша, состоящего из нескольких пластов
клеток. Она связана с появлением у клеток способности к перемещениям, в результате чего зародыш из однослойного (бластоцисты) превращается
в двуслойный. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт (наружный слой) и гипобласт (обращенный внутрь к бластоцелю). В дальнейшем на месте
двуслойного зародыша развиваются три зародышевых листка: наружный - эктодерма, средний - мезодерма и внутренний - энтодерма.
Различают четыре типа гаструляции:
- инвагинация
- иммиграция
- деламинация
- эпиболия
Инвагинация - впячивание. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри крыши бластоцисты. Этот тип гаструляции
характерен для ланцетника. Иммиграция - вселение. Клетки дна бластоцисты выселяются в ее полость бластоцель, располагаясь под
наружным пластом. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным. Деламинация - расслоение. Возникает при синхронном делении бластомеров
параллельно поверхности бластоцисты. Этот тип гаструляции также встречается у кишечнополостных (медузы). Эпиболия - обрастание.
Происходит в том случае, когда клетки дна бластоцисты делятся медленно, а клетки крыши - быстро. Они обрастают крупные бластомеры дна.
Такой тип дробления встречается у некоторых видов червей. В чистом виде тот или иной тип гаструляции встречается редко. У млекопитающих
эктодерма и энтодерма образуются путем деламинации, а средний зародышевый листок мезодерма, путем иммиграции. В результате гаструляции
образуется зародышевый диск, эктодерма которого примыкает к трофобласту, а энтодерма к полости бластоцисты. Над зародышевым диском трофобласт
рассасывается и эктодерма с ним смыкается по периферии.
Закладка осевых органов и дифференциация тканей. При нормальном развитии зародыша листки дифференцируются в строго определенном направлении:
из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей - гистогенез и органов - органогенез.
Дифференцировка зародышевых листков начинается с головного конца. Прежде всего образуются осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка.
На 14-й день у свиньи, на 15-й у овцы, на 19-й у коровы из клеток дорсальной эктодермы дифференцируется нервная пластинка, которая затем превращается
в нервную трубку.
По средней линии зародышевого диска образуется первичная полоска с бороздкой и первичный узелок с ямкой. В области первичной ямки формируется
хорда. Мезодерма дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. В каждом сомите различают склеротом, миотом и дерматом. Склеротом даст начало
позвонкам, ребрам и грудине. Из миотома появится скелетная мускулатура. Дерматом послужит основой для соединительнотканной части кожи.
Энтодерма дифференцируется на кишечную и желточную. В это время зародыш находится в одном из рогов матки. Внедрение зародыша в матку называется
имплантация. На его трофобласте образуются первичные ворсинки, которыми он внедряется в слизистую оболочку матки и всасывает секрет
маточных желез - маточное молоко. Такое питание характерно для млекопитающих до формирования плаценты.
В дальнейшем органогенезе из эктодермы развивается эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и
задний концы кишечной трубки. Производные энтодермы - эпителиальная выстилка пищеварительного тракта и его железы, дыхательная система, а мезодермы -
мускулатура, скелет, органы мочеполовой системы, стенки серозных полостей тела
и др. Мезодерма дает начало мезенхиме - эмбриональной соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.
Образование плодных оболочек. Вместе с дифференцировкой зародышевых листков происходит развитие и провизорных (временных) органов: желточного мешка,
амниона, аллантоиса, хориона. Их формирование связано с образованием вокруг тела зародыша амниотической и туловищной складок. Оболочки связывают плод с организмом
матери и выполняют некоторые специальные функции.
Желточный мешок. Энтодерма и висцеральный листок спланхнотома мезодермы обрастают полость бластоцисты и образуют желточный мешок, заполненный
белковой жидкостью. Существует 13-30 суток у овцы, 16-35 суток у коровы, 11-23 суток у свиньи, до конца третьего месяца у лошади. В нем формируются сосудистые
сети, он осуществляет кроветворение, питание, дыхание, является местом образования первичных половых клеток, вырабатывает гормоны. В конце зародышевого
периода желточный мешок редуцируется, а его функции переходят к другим органам.
Амнион. Водная оболочка, окружающая эмбрион на протяжении почти всего внутриутробного развития. Образуется из эктодермы и париетального
листка спланхнотома мезодермы на стадии зародышевого диска, покрывает зародыш сверху. Прекращает свое существование в процессе родов. Амнион выполняет защитную
функцию, вырабатывая околоплодные воды, являющиеся средой, в которой развивается зародыш и плод.
Аллантоис. Отрастает от заднего отдела кишки. Его стенка состоит из энтодермы и висцерального листка спланхнотома мезодермы. Он врастает между
амнионом и хорионом. Появляется у овцы на 16-е, у коров - на 20-е, у свиней - на 15-е сутки развития. В аллантоисе скапливаются жидкие продукты обмена, некоторые
биологически активные вещества и другие метаболиты. Он быстро растет и занимает пространство между амнионом и хорионом. Их мезодермальные слои сливаются и
образуют аллантоамнион и аллантохорион. В них развиваются сосудистые сети, которые врастают в первичные ворсинки трофобласта, формируется детская (плодная) плацента.
Хорион. наружная оболочка плода, существующая практически на всем протяжении внутриутробного развития. Образуется при слиянии амниотической
складки вокруг тела зародыша за счет эктодермы и париетального листка спланхнотома мезодермы. Хорион внедряется в ворсинки трофобласта и формирует мощные сосудистые
сети, осуществляя питание плода. В дальнейшем хорион срастается с аллантоисом (аллантохорион), а у рогатого скота и с амнионом (амниохорион), входит в состав детской
(плодной) плаценты.
Образование плаценты. Плацента возникает на базе провизорных органов в конце зародышевого периода и существует до конца беременности, обеспечивая ее
нормальное течение. Это специфический внезародышевый орган, выполняет трофическую и экскреторную функции для плода, механической и иммунобиологической защиты,
является эндокринным органом. Состоит из двух частей: зародышевой (плодной или детской) и материнской (маточной). Плодная плацента образована
аллантохорионом, а у жвачных и амниохорионом. Материнская плацента образована слизистой оболочкой матки.
|