Модуль 3. Геохимическая роль и основные биогеохимические
функции живого вещества

Тема 3.1. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ОСНОВНЫЕ
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА

Введение понятия живого вещества позволило оценить совокупные результаты деятельности живых организмов и оценить их роль как наиболее активную по сравнению с действиями всех других природных факторов, действующих на поверхности нашей планеты. В результате стало ясно, что жизнь отнюдь не пассивно приспосабливается к существующей среде, она её активно изменяет и создаёт совершенно новую среду, с качественно иными характеристиками, чем те, которые должны были бы существовать на Земле в её отсутствие.

Этому понятию и связанному с ним перевороту в научном сознании мы обязаны В.И. Вернадскому (фигура, научный масштаб которой не был должным образом оценен современниками, и до сих пор продолжает выявляться всё в большей и большей степени).

Вернадский определил живое вещество как «совокупность организмов, выраженную в единицах массы и энергии». В дальнейшем к числу количественных параметров, характеризующих живое вещество, добавился химический состав, что также было сделано ещё самим Вернадским (и, таким образом, заложены основы нового раздела науки – биогеохимии). Сейчас всё более широко используют новые характеристики (энтропия, информация). Таким образом, идея оказалась весьма плодотворной, и продолжает «подталкивать» развитие научной мысли.

Особую экологическую роль в биосфере играют граничные поверхности. Это границы между основными компонентами географической оболочки: литосфера – атмосфера, гидросфера - атмосфера, гидросфера – литосфера. Это не просто поверхности, где соприкасаются между собой оболочки с разными свойствами. Это зоны, где сконцентрирован основной объём процессов взаимодействия между компонентами ГО. Именно здесь протекает обмен веществом и энергией между ними. Здесь же сосредоточена основная часть массы живого вещества биосферы

Главное физическое значение деятельности живого вещества, по В.И. Вернадскому, состоит в том, что оно, используя солнечную энергию, создаёт аккумулирующие эту энергию химические соединения, которые потом распадаются, и высвобождающаяся энергия производит химическую работу. В итоге, «… всё бытие земной коры, по крайней мере 90% массы её вещества, в своих существенных с геохимической точки зрения чертах обусловлено жизнью». Этот тезис не только подтверждён всеми дальнейшими исследованиями на протяжении почти уже сотни лет. Наше представление о возможностях живых организмов производить подобную работу пополнилось (открытие представительных сообществ со значительной биомассой в океанических глубинах, выполняющих указанную функцию, но за счёт не солнечной энергии, а энергии вулканических процессов, т.е. глубинной энергии Земли). Это существенно расширяет понимание условий, в которых возможно существование жизни, при той же самой основной физико-химической функции живого вещества.

С информационной точки зрения, живые организмы (в том числе и те, которые сами не производят органическое вещество из неорганического) создают огромное количество новых органических веществ. Образуются сотни тысяч органических соединений (ср. с минеральным веществом, число видов которого даже в поверхностных условиях измеряется тысячами). Изменение объёма одной лишь химической информации на два порядка (информационный взрыв). Плюс к этому – собственно биологическая информация (строение органов и их функциональные связи между собой, строение организмов, число видов которых насчитывает миллионы, связи между организмами и организация сообществ). Соответственно, общий объём информации на несколько порядков выше, чем в неживой природе.

Таким образом, при образовании живого вещества происходит:

• аккумуляция энергии;
• увеличивается разнообразие, т.е. растёт объём информации (включая появление её качественно нового вида – информации биологической);
• возрастают сложность и упорядоченность организации материи;
• уменьшается энтропия.

Ещё одно специфическое свойство живого вещества – занимать в результате размножения все пригодные для данной формы жизни участки (по В.И. Вернадскому – «давление жизни»). Такая скорость распространения жизни максимальна для микроогранизмов (для холерного вибриона – 33 000 см/с), и даже для крупных животных имеет порядок десятые сантиметра в секунду.

Другой важный показатель – продуктивность, то есть количество биомассы создаваемое за единицу времени (за 1 год).

Биосфера не является замкнутой системой. Замкнутые системы вообще не могут быть устойчиво динамичными и развиваться. Если представить систему, в которую нет притока вещества и энергии извне, а она успешно функционирует, да ещё и развивается, это будет что-то вроде вечного двигателя, существование которого по законам физики невозможно. Вот и биосфера как система нуждается в постоянной «подпитке» извне. Основная доля такой «подпитки» - это та же самая энергия Солнца, которая обеспечивает и большинство абиогенных процессов в географической оболочке. В.И. Вернадский назвал биосферу «областью взаимодействия земного и космического, где лучистая энергия Солнца превращается живым веществом Земли в химическую, тепловую, механическую и другие формы».

С относительной прозрачностью атмосферы Земли связан тот факт, что до её поверхности (то есть границы атмосферы с другими оболочками) доходит около 47% поступающей к границам планеты солнечной радиации. Основной (более 50%) объём энергии, поставляемой на поверхность Земли находится в видимом (световом) диапазоне спектра Солнечного излучения и используется в процессах фотосинтеза. Энергетическая суть процесса – использование солнечной энергии для расщепления молекул СО2, извлечения из них свободного углерода и создания углеводородных соединений. В результате происходит биогенная аккумуляция солнечной энергии, затраченной на создание более сложных и энергоёмких органических соединений.

Мы уже видели, что такая трансформация идёт различными путями и без участия живого вещества. Но деятельность живых организмов – это качественно новая линия использования и трансформации солнечной энергии, благодаря которой это использование становится более разнообразным и эффективным. Способом усвоения солнечной энергии живым веществом является фотосинтез – механизм создания новых, более сложных химических соединений (органических) за счёт неорганического вещества.

6СО₂ + 12Н₂О + hn (673 ккал) = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

В более высоко организованных органических соединениях аккумулируется существенная часть поступающей в биосферу энергии Солнца. Далее эта энергия передаётся по трофическим цепям. А после разложения органических тканей она высвобождается. Частью – в тепловой форме. Частью – преобразуется в энергию химических процессов.

Ведущая в современных земных условиях форма аккумуляции энергии живым веществом – фотосинтез. Это процесс формирования органических соединений (углеводов и др.) из СО₂ и Н₂О под влиянием хлорофилла или другого катализатора. Далее, перемещаясь по органам растения, продукты фотосинтеза вступают в разнообразные химические реакции, в результате которых создаётся всё разнообразие органических соединений в растениях. При этом используются и минеральные вещества, получаемые растением из водных растворов и почвы. В результате, заимствуемые из окружающей среды вещества входят в состав новых более сложных и богатых энергией органических соединений. При этом они становятся геохимически менее подвижными (биогенная аккумуляция). Химическое содержание в том, что в органических соединениях характерны неионные связи (преимущественно ковалентные), в связи с чем поведение большинства элементов в неживом и живом веществе различно.

В целом, рассмотрев влияние деятельности живых организмов на развитие всех внешних оболочек земли, можно выделить три основных аспекта:

1. Организмы являются непосредственными концентраторами элементов. В результате их накопления формируются толщи горных пород биогенного происхождения (угли, известняки, кремнистые и др. породы).
2. Живое вещество формирует физико-химические условия среды, в которой протекают природные процессы в географической оболочке.
3. Живое вещество изменяет вещественный состав всех внешних геосфер – от формирования современной атмосферы до образования гранитно-метаморфического слоя земной коры.

Первый аспект был ясен всегда, второй до работ Вернадского сильно недооценивался, третий только Вернадским и установлен (и его последователями подтвержден).

Закон Вернадского (формулировка А.И. Перельмана):

Все процессы в биосфере осуществляются или при непосредственном участии живого вещества либо в среде, основные черты вещественного состава которой обусловлены живым веществом – как тем, которое в настоящее время населяет данную биокосную систему, так и тем, которое действовало на протяжении всей геологической истории.

Давайте вспомним еще некоторые термины, известные Вам из курсов биологии и геоэкологии, понимание которых необходимо для дальнейшего рассмотрения

Консументы (от латинского «consumo» – съедать) не могут непосредственно получать энергию из окружающей среды. Они используют органические вещества, созданные другими организмами, путём питания. Эту группу организмов можно подразделить на три подгруппы:

1. консументы первого порядка, существующие непосредственно за счёт продуцентов; это растительноядные животные и различные паразиты, существующие на растениях.
2. консументы второго порядка питаются консументами первого порядка;
3. консументы третьего порядка питаются консументами второго порядка.

Подгруппы «b» и «c» – хищники и паразиты, существующие за счёт животных.

Редуценты – организмы, производящие органические вещества, которые питаются трупами или экскрементами других организмов и способствующие их разложению. К числу редуцентов относится более 1,5 миллионов видов различных животных, грибов, микроорганизмов. Часть мёртвого органического вещества они используют для поддержания своей жизнедеятельности и при этом способствуют разложению остальной (большей) части.

Все живые существа в природе образуют пищевые цепочки, показывающие, кто кого поедает. Животные могут питаться только органическими веществами, то есть могут есть только других животных или растения. И те животные, которые едят других животных (их называют хищниками), зависят от растений. Они питаются теми, кто, в свою очередь, питается растениями - травоядными животными. Растения находятся в самом начале пищевой цепочки. Выше их располагаются травоядные животные, которые едят растения, а травоядными питаются хищные. Есть такой закон природы: если одно живое существо съедает другое, только часть тела этого животного используется на то, чтобы построить тело или поддержать жизнь этого существа. Поэтому растений на Земле должно быть намного больше, чем животных, иначе вообще всякая жизнь прекратится. Иногда говорят не о пищевых цепочках, а о пищевой пирамиде.

Абсолютное большинство животных не умирает своей смертью. Всех травоядных животных рано или поздно съедят хищные; хищников обычно тоже убивают и съедают звери других видов. Редко-редко крупный зверь умирает от старости, но и тут он становится пищей для других мельчайших животных. Множество микробов, которые питаются мертвыми животными, поселяются на трупе умершего. Такие организмы (их называют сапрофитами) чрезвычайно полезны. Не будь их, не было бы процесса гниения, и Земля давно уже наполнилась бы трупами умерших животных и растений. Так что пищевые связи не совсем верно представлять себе только в виде пирамиды или в виде длинной цепочки. Иногда пищевую цепочку рисуют в виде круга. Это верно - сгнившие животные и растения удобряют почву, в которой становится больше органических и нужных живим организмам неорганических веществ и служат пищей для других растений и животных.

Таким образом, при передаче вещества и энергии от продуцентов – к консументам и далее на каждом из звеньев трофической цепочки большая часть вещества и энергии теряется. Поэтому при переходе на очередной уровень всегда скачкообразно уменьшается видовое разнообразие организмов, их биомасса и продуктивность. Под биомассой понимается общая масса организмов какой-либо из групп в рамках сообщества или всех организмов сообщества в целом. Под продуктивностью понимается прирост биомассы за единицу времени. Уменьшение этих характеристик при переходе на очередной трофический уровень можно выразить графически, изобразив соотношения звеньев в трофических цепях в форме трофической пирамиды (рис. 3.1.1).

Рис. 3.1.1. Пример трофической пирамиды

Животные сами синтезировать органические соединения из минеральных не способны и получают их из растений.

Кроме фотосинтеза, основой процессов аккумуляции энергии и образования органических веществ может служить и хемосинтез – окисление аммиака, серы, сероводорода и сульфидных соединений, железа, аммиака и др. веществ. Это осуществляют разнообразные бактерии-хемосинтетики, способные жить в очень разнообразных условиях (в т.ч., в зонах выхода горячих гидротерм на океаническом дне – до 300°!). Это формы анаэробные, не нуждающиеся для жизни в наличии свободного кислорода. Возможно, в далёком геологическом прошлом эти формы жизни могли играть на Земле ведущую роль, но сейчас их удельный вес в биохимических процессах в целом незначителен.

Другой энергетический источник биологических процессов – энергия хемосинтеза. Есть целые биоценозы, недавно открытые, существующие на основе использования именно этой энергии (в глубинах океана, куда не проникает солнечный свет, вокруг «чёрных курильщиков»). Везде бентосная жизнь на больших глубинах бедна, так как обитающие здесь организмы могут использовать для питания только органическое вещество, оседающее из верхних слоёв океана. А здесь – настоящие оазисы! В настоящее время доля энергии хемосинтеза в энергетическом балансе сообществ живых организмов в целом несущественна. Но, по-видимому, на ранних этапах существования биосферы именно этот источник был основным, может и единственным. Во всяком случае, наличие в биосфере первых фотосинтезирующих организмов – цианобионтов – достоверно фиксируется около 3,5 миллиарда лет назад. А признаки существования жизни на Земле отмечаются в самых древних горных породах, возраст которых – 3,8 миллиарда лет. Так что, возможно, жизнь на нашей планете первоначально зародилась на основе энергии хемосинтеза, и лишь потом живые организмы «научились» усваивать энергию солнечной радиации.

Далее всё протекает согласно известным законам термодинамики.

В соответствии с первым законом, известным как закон сохранения энергии, энергия может переходить из одной формы в другую, но не исчезает и не создаётся заново.

В соответствии со вторым законом, эффективность самопроизвольного преобразования кинетической энергии в потенциальную всегда менее 100%.

Как следствие, часть энергии при соответствующих преобразованиях всегда переходит из концентрированной формы в рассеянную. Передача энергии в трофических цепях: общая биомасса, продукция и энергия прогрессивно уменьшаются при переходе на более высокие трофические уровни. Причины следующие. Во-первых, не вся фитомасса съедается. Большая ее часть отмирает, поддерживает жизнь редуцентов, и отдаёт накопленную энергию на соответствующие процессы. Во-вторых, часть продукции теряется с выделительной деятельностью, и при этом часть энергии также аккумулируется редуцентами. В-третьих, часть энергии расходуется на необходимые для поддержания жизнедеятельности окислительные процессы (дыхание). В-четвёртых, во всех случаях часть энергии рассеивается в тепловой форме. Следствие: вторичная продукция консументов всегда будет ниже определяющей её первичной продукции. Исследования, проведённые в рамках Международной биологической программы в 1960-70-е гг. ХХ века, подтвердили этот вывод и показали, что вторичная продукция в экосистемах всегда на порядок ниже первичной.

Наибольшую экологическую значимость в Мировом океане, как и в биосфере в целом, имеют сравнительно узкие области – активные граничные поверхности, приуроченные в основном к контактам в другими средами. Граничные поверхности – это не только поверхности раздела. Это зоны, в которых активно протекают процессы обмена веществом и энергией между водной оболочкой и другими средами. Такой обмен создаёт предпосылки для наибольшей активизации деятельности живого вещества. Всё это – зоны, для которых одновременно характерны максимальная напряжённость физико-химических и биологических процессов. Единство Мирового океана как системы поддерживается не только постоянным перемешиванием водных масс, но и биологическим круговоротом. Океан заполнен жизнью по всему своему объёму – от поверхности до максимальных глубин и от экваториальной области до самых высоких широт. Но основным отправным пунктом биологического круговорота является верхняя толща вод, освещаемая Солнцем. Главным производителем первичной биопродукции в океане является фитопланктон – микроскопические водоросли, плавающие в толще воды. Дальнейшие звенья круговорота включают разнообразных мелких животных, питающихся фитопланктоном, и хищников различных порядков. Наконец, организмы-редуценты разлагают органические вещества до минеральных и замыкают процесс круговорота.

Как и на суше, в пищевых цепочках водных экосистем биомасса каждого последующего звена на порядок (то есть примерно в десять раз) меньше биомассы предыдущего. Так, для нагула 1 кг биомассы крупной хищной рыбы требуется около 10 кг мелкой рыбы, порядка 100 кг зоопланктона и порядка 1000 кг фитопланктона. Это так же, как и в наземных биоценозах, обусловлено неполнотой усвоения энергии при переходе на более высокий трофический уровень.

Биологический круговорот в океане не является полностью замкнутым внутри океана как системы. Часть биологической продукции может поступать в наземные ландшафты (в природных условиях – в основном благодаря птицам, питающимся морской рыбой). С другой стороны, органические вещества представлены в составе стока поверхностных вод суши в Мировой океан. Непрерывно идёт и обмен продуктами разложения органических веществ между океаническими водами, атмосферой и литосферой. Так что биологические процессы в Мировом океане являются составной частью общего биологического круговорота в биосфере.

Наиболее тонкий, самый верхний плёночный слой океанических вод, толщиной около 1 миллиметра, выделяется как особая зона в Мировом океане Она играет ведущую роль в благополучии развития жизни во всей биосфере Земли. Эта зона исключительно богата так называемым неживым органическим веществом, которое является готовой пищей для всех обитателей моря. наиболее хорошо освещена Солнцем, в том числе оказывающими активное биологическое воздействие инфракрасными и ультрафиолетовыми лучами. При этом она насыщена свободным кислородом. Взбиваемая ветром на поверхности океана морская пена оказывает стимулирующее воздействие на рост и развитие живых организмов. Более 90% беспозвоночных и рыб, обитающих в пелагиали и на морских мелководьях, использует эту плёнку для откладывания икры и выращивания молоди.

Что касается более мощного фотического слоя, то его значение определяется процессами жизнедеятельности фитопланктона – основы трофических цепей экосистем открытого моря. Ведущая роль фитопланктона фотической зоны в питании внутренних областей океана обусловлена тем, что сток органических и минеральных веществ, поступающих с суши, связывается в прибрежной зоне, и во внутренние области океана приток вещества с поверхности материков практически отсутствует. Благодаря жизнедеятельности фитопланктона, в наибольшей мере диатомовых водорослей, в фотическом слое внутренних областей океана постоянно образуется огромное количество биогенной взвеси, объём которой многократно превышает поступление взвешенного вещества с континентов. Отмирающий планктон постепенно осаждается на дно, обеспечивая органогенным материалом более глубинные зоны. Осаждаясь, остатки планктонных организмов уносят с собой биогенные соли, что несколько снижает плодородие фотического слоя. Одновременно осаждаются и разнообразные загрязняющие вещества, поступающие в океан из атмосферы.

Ведущую роль в процессах биогенной фильтрации играет уже не фито-, а зоопланктон. Большинство зоопланктонных организмов добывают пищу, фильтруя из воды мельчайшие взвешенные частицы. Весь объём воды фотической зоны пропускается этими организмами через себя за 20 суток. Выделяемые фильтраторами пелетты (продукты жизнедеятельности) в виде комочков постепенно оседают на дно. Любое нарушение экологического равновесия в фотическом слое океана неизбежно будет вызывать сбои в механизме самоочистки.

Важной экологической функцией поверхностного слоя океана является «откачка» избыточного количества СО₂ из атмосферы. Подсчитано, что океан «изымает» из атмосферы около половины количества излишков углекислого газа, поступающего в неё за счёт техногенных процессов. Функцию «насоса» выполняет живое вещество. При этом живые организмы связывают эти излишки в форме карбонатных солей, используемых на строительство собственных скелетов, а затем осаждают их на дно в виде известковых илов, в дальнейшем превращающихся в биогенные горные породы карбонатного состава (известняки и другие).

Масштабы биогенной седиментации в устьях рек обусловлены активной деятельностью фитопланктона. Благоприятная обстановка для его бурного расцвета возникает здесь за счёт выноса речными водами большого количества питательных веществ – как органических, так и минеральных. Развитие фитопланктона создаёт условия для распространения питающегося им зоопланктона, а также более крупных организмов. В результате устья рек характеризуются очень высокой биологической продуктивностью. Она здесь в 20 раз превышает продуктивность внутренних областей океана, и в 10 - продуктивность других прибрежных зон. Поглощая растворённые вещества и осаждая их в результате своей гибели на дно, планктонные организмы вносят свой весьма существенный вклад в очистку природных вод, стекающих с суши в Мировой океан.

В общей сложности на границе река/море осаждается 93% взвешенных веществ речного стока и 40% растворённых. Вследствие этого устья рек играют в биосфере нашей планеты важнейшую экологическую роль. Они выполняют функцию маргинальных (краевых) фильтров, очищающих природные воды и предохраняющих Мировой океан от загрязнения.

К сожалению, полностью защитить океанические воды от техногенного загрязнения фильтрующие системы устьев рек неспособны. Особенно, если учесть, что значительная часть загрязнителей поступает в океан на других участках побережий, а также из атмосферы или непосредственно сбрасывается человеком в море. Но без их деятельности степень загрязнения Мирового океана была бы многократно выше.

Основной высокой биопродуктивности прибрежной зоны моря является поступление в составе речного стока значительных количеств взвешенного органического вещества, нередко соизмеримое с объёмом в сопряжённых наземных ландшафтах. И уж во всяком случае многократно превосходящее его изначальное содержание в морской воде. Сочетание с этим небольшой глубины (а, следовательно, и доступности придонной части для проникновения солнечного излучения) обеспечивает богатство и разнообразие не только планктонных и нектонных, но и бентосных форм морской флоры и фауны. В результате в сравнительно узких прибрежных зонах (а в особенности в устьях рек) производится существенная доля биологической продукции Мирового океана, в том числе и потребляемой человеком.

Экосистемы наземных водоёмов.

Основная специфика в сравнении с океаном:

1. Небольшие размеры. Поэтому граничные поверхности, как правило, не только резко сближены – в самых малых водоёмах они совмещаются, накладываются друг на друга, фактически заполняя весь его объём. Исключение – крупные и глубокие озёра. Но даже в них обмен веществом между разными участками достаточно активен, и каждый поверхностный водоём обычно является целостной экосистемой с очень высоким уровнем взаимозависимости между всеми её компонентами.

   Как правило, низкий уровень минерализации вод. Соответственно, исходно худшие (при равной степени освещённости) условия для развития фитопланктона во внутренних частях водоёмов, для которого имеется меньше минерального питания. Ситуация резко меняется при условии активного привноса минеральных веществ в водоём с сопредельных участков суши.

   В биосфере происходит использование аккумулированной солнечной энергии: высвобождение её при разложении органических соединений и преобразование в тепловую энергию и энергию химических процессов.

   Другая ветвь энергетического потока (не использованной при фотосинтезе):

   • преобразование в тепловую энергию;

   Основные функции и роль живого вещества в биосфере.

   В.И. Вернадский химические проявления живого вещества в биосфере разделил на 5 групп биогеохимических функций:

   1. Газовые:
      • кислородно-углекислотная (в результате создается подавляющая масса свободного кислорода на планете). Носителями этой функции являются хлорофиллсодержащие зеленые растения;
      • углекислотная (независимая от кислородной) – создается биогенная угольная кислота в результате дыхания животных, жизнедеятельности грибов, бактерий;
      • озонная и перекисьводородная (биогенный кислород, переходя в озон, предохраняет жизнь от пагубного действия ультрафиолетового излучения);
      • азотная –свободный азот тропосферы создается веществом почвы. По мнению В.И. Вернадского не меньшее значение имеет биогенная реакция, идущая на поверхности океана, главным образом, в фитопланктоне и саргассовых областях;
      • углеводородная (сотни и тысячи биогенных газов-углеводородов создаются живым веществом. В хвойных лесах в солнечные дни количество углеводородов в воздухе может достигать нескольких процентов по весу;
      • водная –биогенный круговорот воды
      • сероводородная и сульфидная (биогенное образование сероводорода является важнейшим звеном биогеохимического цикла серы в атмосфере. Превращение органической серы животными и бактериями в конечный продукт – сероводород и восстановление минеральной серы бактериями в процессе десульфофикации – две стадии сероводородной функции живых организмов).
2. Концентрационные: проявляются способности живых организмов накапливать химические элементы.
3. Окислительно-восстановительные.
4. I биохимическая – связана с питанием, дыханием, размножением организмов.
5. II биохимическая – связана с постмортальным разрушением тел живых организмов. При этом происходит ряд биохимических превращений: живое тело – биокосное – косное.

Итак, роль живых организмов в трансформации биосферы заключается в:

1. Изменении состава атмосферы гидросферы (газовая фаза, состав солей) и атмосферы. Подробнее этот вопрос мы рассмотрим позднее, завершая наш курс.
2. Изменении химизма ландшафтных сред на поверхности суши (химическая активность продуктов жизнедеятельности и разложения ОВ; создание химически контрастных, неравновесных условий; вторичное возникновение восстановительных обстановок в областях накопления неразложившегося ОВ).
3. Биогенном выветривании.
4. Почвообразовании.
5. Увеличении разнообразия природных обстановок в ГО.
6. 6. Появлении новых ветвей в геохимических круговоротах:
   • новые ветви и качественные особенности в круговороте воды (биологическое поглощение, с целью использования воды для создания ОВ и как носителя, обеспечивающего биохимические и физиологические процессы в организме; транспирация; возможность задержания воды в почвах и рыхлых грунтах под защитой растительного покрова);
   • влияние на геологический круговорот (концентрация отдельных элементов живыми организмами, биогенное осадконакопление);
   • новый тип круговорота вещества – биологический круговорот, осуществляемый в процессах жизнедеятельности организмов и разложения ОВ

Давайте рассмотрим несколько подробнее некоторые основные геохимические функции живого вещества.

1. Биологическое поглощение.

Заключается в способности организмов избирательно поглощать из почвы и горных пород определённые химические элементы.

Как показатель интенсивности химического поглощения используется отношение содержания элемента в золе растений к его количеству в почве или в горной породе (коэффициент биологического поглощения, - сравните его с коэффициентом биофильности)):

A_x = l_x/n_x

При величине A_x>1 элементы накапливаются в растениях, а при меньшем – только захватываются.

Используется целый ряд отношений и коэффициентов, в том числе с учётом не только литосферных, но и биосферных кларков (т.е. учитывающих гидро- и атмосферу), переноса элементов с ионным стоком и др., но общий смысл один. Это способность растительных сообществ (на Земле в целом или в отдельных районах) накапливать различные химические элементы.

Разнообразие климатических условий и геологического строения местности обуславливает геохимическое разнообразие живого вещества. Живое вещество солончаков обогащено Na, Cl, S, в степях – Ca, в экваториальных лесах – растения относительно обогащены Al и т.д. При этом характерно, что каждый вид в большой степени наследует особенности химизма той обстановки, в которой он сформировался (т.е., осваивая другую среду, он будет избирательно извлекать из почвы те элементы, в которых он более нуждается). Способность вида накапливать химические элементы, выраженная в суммарных коэффициентах концентрации называется биогеохимической активностью вида.

Растения, сформировавшиеся в гумидных ландшафтах, преимущественно накапливают катионогенные элементы (Pb, Zn, Cu, Ni, Co и др.) – гумидокатные растения. Растения, сформировавшиеся в аридных ландшафтах, энергичнее накапливают анионогенные элементы (V, Mo, Cr, As, с учётом способности элементов образовывать комплексные анионы) – ариданитные растения.

Есть существенные различия в отношении накопления химических элементов между наземными и морскими растениями и т.д.

Существенные индивидуальные особенности характерны для отдельных таксонов (семейств, родов, видов и др.). Диатомовые водоросли накапливают кремний. Злаковые – также Si (хотя и в меньших масштабах), бобовые – Са, картофель – К, плауны – Al, мхи – железо, некоторые водоросли – J и т.д. Особой способностью к поглощению разнообразных редких элементов обладают мхи и лишайники.

Показатель индивидуальной способности вида к концентрации химического элемента – ОСВР (относительное содержание в виде растения), по А.Л. Ковалевскому. Это отношение содержания элемента в данном виде к содержанию в другом, принятом за эталонный в данном ландшафте. Если ОСВР >2,5 – вид относится к концентраторам, если <0,4 – к деконцентраторам.

Концентраторы:

Слабые – 2,4 – 4,0

Умеренные – 4,0 – 25

Интенсивные – 25 – 400 и более.

Деконцентраторы:

Слабые – 0,4 – 0,25

Умеренные – 0,25 – 0,04

Интенсивные – 0,04 – 0,0025 и менее

Дополнительный параметр – ОСОР (относительное содержание в органах растений). Это отношение содержания в данном органе относительно эталонного (принимается старые ветви, древесина, корни).

Состав организмов и отдельных органов может быть подвержен сезонным колебаниям. Так, к осени в листве деревьев в 2-3 раза увеличивается содержание Cu, Co, Ni, Si, Ca, Fe. В травах содержания K и Р максимальны весной, затем уменьшаются. Наибольшая изменчивость характерна для молодых растущих органов. С возрастом в целом увеличивается зольность растений.

Есть концентраторы и деконцентраторы и среди животных. Характерно обогащение моллюсков Ca, ракообразных и пауков – Cu, и т.д. В целом для животных в сравнении с растениями характерны высокие содержания Р. Способность животных к концентрации и деконцентрации отдельных химических элементов ещё более разнообразна, чем для растений, что определяется большим видовым разнообразием (одних лишь насекомых – более миллиона видов).

Накапливая определённые виды химических элементов, растения выступают как биогеохимические барьеры. Но возможности накопления ограничены. Существует физиологический барьер поглощения, с достижением которого наступает предел насыщения организма данным элементом, и растение прекращает поглощать его из окружающей среды.

Высокое содержание элементов в среде может также вызывать изменения в физиологии и морфологии растений, закрепляющиеся наследственно (естественный отбор на биогеохимической основе).

Для каждого вида характерно оптимальное содержание тех или иных элементов в ландшафте, обуславливающее наиболее благоприятные условия для его развития. При усреднении на ландшафт в целом, те элементы, добавление подвижных форм которых в ландшафт будет увеличивать биомассу, называются дефицитными. Если наоборот, увеличению биомассы будет способствовать удаление части данного элемента из ландшафта, элемент рассматривается как избыточный. Одни и те же элементы в одном ландшафте могут быть избыточными, в другом – дефицитными. Резкий избыток или дефицит тех или иных элементов (J, F, Cu и др.) может приводить к заболеваниям растений, животных и человека. Такие заболевания названы А.П. Виноградовым биогеохимическими эндемиями, а территории с соответствующей биогеохимической спецификой – биогеохимическими провинциями.

2. Выделение веществ в окружающую среду в результате жизнедеятельности.

Растения обогащают атмосферу кислородом (за счёт уменьшения содержания СО₂). Они же выделяют в окружающую атмосферу вещества, защищающие их от определённых микроорганизмов и животных (фитонциды).

С выделяемой в процессе жизнедеятельности водой растения выводят соединения различных металлов и других элементов (Mg, Ca, U, Hg, P и т.д.). Эти соединения смываются с листьев дождевыми водами. В результате содержания многих металлов в листьях после дождя уменьшаются в несколько раз, а минерализация дождевой воды возрастает.

Ещё более значительна и разнообразна выделительная деятельность животных.

3. Разделение изотопов химических элементов.

Так, растения при фотосинтезе предпочтительнее используют изотоп 13С, в результате чего его отношение к 14С оказывается иным, чем у вещества, не проходившего через биогенную стадию. Сульфатные бактерии изменяют соотношение изотопов серы – и т.д. среди всех химических процессов только биохимические способны существенно влиять на изменение соотношений изотопов.

4. Минерализация (разложение) органических веществ.

Частично осуществляется и в процессе жизнедеятельности (обмена веществ с окружающей средой). Но в целом масштабы синтеза органических веществ растениями значительно превосходят разложение, и даже жизнедеятельность животных этот баланс принципиально не изменяет.

Основную роль в разложении органических веществ (растительных и животных останков) играют микроорганизмы. Основной итог – образование за счёт белков, жиров, углеводов и др. органических веществ (вплоть до смол, воска, хитина и др.) на СО₂, Н₂О, СаСО₃, Na₂SO₄ и др. Часть органических веществ при этом усваивается микроорганизмами и синтезируются новые, но основная доля минерализуется. При этом высвобождается энергия в двух видах: тепловой и химической. Химическая работа может выражаться в растворении, гидролизе и др. процессах, идущих благодаря действию веществ, продуцируемых бактериями. При этом поддерживается неравновесность состояния в ландшафтах (например, одновременное обогащение речных вод в гумидном климате свободным кислородом и гумусовыми кислотами). В результате ландшафт сохраняется как неравновесная, но стационарная система. Это обусловлено тем, что Л. как система непрерывно получает свободную энергию в количестве, компенсирующем её снижение в системе. Значительная её часть поступает в результате жизнедеятельности микроорганизмов.

5. Биогенное минералообразование.

При разложении тел растений и животных высвобождаются минеральные вещества, входившие в состав клеточных образований – скелета, раковин, панцирей и др. Они поступают в почвы и илы, где большая их часть теряет органоморфную структуру, обогащая в целом илы и почвы соответствующим минеральным веществом. Таков источник органогенного кальцита, опала (переходящего с потерей воды в халцедон и кварц), апатита и др.

Другие способы биогенного минералообразования – вне тел организмов, в связи с их жизнедеятельностью, а также в результате химических процессов в разлагающихся органических остатках. Последний способ реализуется, по данным Полынова, при биогенном генезисе глинистых минералов (разложение тканей лишайников, извлекавших из скальных пород SiO₂ и Al₂O₃). Существование этого механизма подтверждено исследованиями М.А. Глазовской. Причём для больших высот, где скалы уже лишены лишайников, он всё равно действует – уже благодаря микроорганизмам. Аналогичный механизм предполагается М.А. Глазовской для минерализации растительного опада (устанавливается по большему сходству химизма мелкозёмной фракции почв с неразложившимся растительным опадом, чем с крупнообломочными фракциями тех же почв).

7. Изменение химического состава поверхностных и грунтовых вод в результате разложения органических веществ.

В условиях влажного климата значительная часть растворённых веществ поступает в воды ландшафта за счёт деятельности организмов в областях, питающих водоносный горизонт. Ведущую роль играет разложение органических остатков. В результате вода обогащается СО₂, НСО₃^-, Са, Mg, P, S, Na, гумусовыми веществами. Состав вод в таких случаях в наибольшей мере определяется биогенным фактором, и слабо зависит от геологического строения района. Т.о., почвы являются «фабрикой», в которой формируется химический состав поверхностных и грунтовых вод гумидных ландшафтов (Б.Б. Полынов).

Иная картина в сухом климате, где биомасса мала, и ведущая роль в формировании состава вод принадлежит уже чисто физико-химическим процессам (растворению солей коры выветривания и горных пород).

В целом влияние живого вещества на формирование химического состава вод зависит от количества живого вещества и от интенсивности разложения органических остатков (на последнее влияет и химизм среды).

В кислородных водах процесс разложения органических веществ идёт наиболее полно – до разложения на Н₂О, СО₂ и солей различных кислот.

В анаэробных условиях разложение тоже происходит, но медленнее. Здесь необходимый для окисления кислород микроорганизмы извлекают из различных минеральных соединений (NaNO₃, Fe₂O₃, Na₂SO₄…), в результате чего другие элементы этих соединений (Fe, S, N и другие) восстанавливаются. Пример – окисление углеводов за счёт восстановления серы:

C₆H₁₂O₆ + Na₂SO₄ → CO₂ + Na₂CO₃ + H₂S + H₂O

Результат – обогащение вод CO₂ и H₂O, создание восстановительной среды. Другие виды микроорганизмов продуцируют метан, водород и т.д.

Таким образом, газовый и ионный состав вод ландшафта во многом обязан деятельности организмов, населяющих непосредственно водоём или почву, так и области формирования вод, питающих данный водоём или почву.

На биогенное формирование состава вод существенно влияет и фактор дефицитности элементов. Растворимые формы дефицитных элементов активно поглощаются растениями, поэтому их содержание в почвенных водах будет незначительно (достаточно часто – для К и Р).

Конечно, и в гумидном климате на химический состав вод влияют и чисто физико-химические свойства веществ. Например, кремнезёма в продуктах разложения растений много, но он слабо растворим, и содержание его в водах незначительно. Калий активно связывается в коллоидах, поэтому его содержание в водах ниже, чем у натрия, несмотря на близкий кларк.

8. Воздействие разложения органических веществ на состав атмосферы.

Существенно на уровне почвенного и грунтового воздуха, в небольшой мере – на уровне приземных слоёв атмосферы. Обогащение СО₂ и Н₂О, иногда метаном (СН₄) и другими газами. Для конкретных ландшафтов характерны свои специфические особенности. В целом по влиянию на состав атмосферы этот фактор, в сравнении с влиянием процессов жизнедеятельности, незначителен.

Здесь мы подходим к ещё одной важной биогеохимической функции живого вещества. Это –

9. Почвообразование.

Особенности биогеохимии педосферы, роль живых организмов в процессе образования и функционирования почв, а также биогеохимические процессы, связанные с образованием «подводных почв» - илов и кор выветривания, а также некоторые черты геохимии ландшафтов мы рассмотрим в следующей лекции.