Агропочвоведение

электронный учебно-методический комплекс

МОДУЛЬ 2

Свойства почв

Тема 2.1. Органическое вещество почв

План.

  1. Функции органического вещества. Значение
  2. Источники гумуса, их химический состав
  3. Структура органического вещества. Состав и свойства гумуса
  4. Процессы превращения органических остатков в почве
  5. Гумусное состояние почв и приемы его регулирования

1. Функции органического вещества. Значение

Органическое вещество (ОВ) почвы составляет примерно 10 % от объема твердой фазы. Однако, несмотря на незначительную долю, оно играет практически ключевую роль в почвенных процессах и плодородии.

Основные функции:

  1. Источник энергии для микроорганизмов и растений
  2. ОВ увеличивает рыхлость почвы, водопрочность агрегатов, уменьшает плотность почвы (роль гуминовой кислоты)
  3. ОВ улучшает усвоение растениями питательных минеральных соединений
  4. ОВ повышает влагоемкость, поглотительную способность, буферность
  5. ОВ повышает связность легких почв и уменьшает связность тяжелых
  6. ОВ влияет на биологическую активность
  7. Санитарно-защитная: ОВ ускоряет детоксикацию (разложение) пестицидов
  8. На почвах с большим содержанием гумуса растения лучше переносят избыток минеральных удобрений

2. Источники органического вещества и гумуса

К основным источникам относят:

  1. Опад зеленых растений (наземный и подземный - корневой)
  2. Биомасса микроорганизмов
  3. Биомасса беспозвоночных

Поступление органических остатков – процесс привноса органического вещества на поверхность почвы или в почву в виде свежих отмерших растительных и животных остатков, экскрементов животных, органических удобрений.

Интенсивность и характер процесса зависит от климата, рельефа и главным образом от функционирования структуры биогеоценоза или агроценоза.

Поверхностное поступление органических остатков, как правило, преобладает в лесных экосистемах.

Здесь основная биомасса сосредоточена в надземном ярусе. Корневой опад в 3-5 раз меньше, чем надземный. В составе микроорганизмов преобладают грибы.

Внутрипрофильное поступление органических остатков преобладает в травянистых экосистемах, в т.ч. степи.

Основная часть биомассы сосредоточена в минеральной толще почвы. Корневой опад в 3-6 раз превышает наземный. В составе микроорганизмов преобладают бактерии.

В агроценозах органические остатки поступают в виде:

  1. корневых систем культурных растений, пожнивных остатков, соломы
  2. сидератов (зеленых удобрений)
  3. органических удобрений (основной источник навоз), при этом 50 % фитомассы отчуждается с урожаем.

Важнейшими факторами являются количество, качественный состав опада и обогащение его элементами питания, азотом, биофильными элементами.

Химический состав органических остатков

Химический состав представлен различными по устойчивости к микробиологическому воздействию классами сложными органическими соединениями.

Сухое вещество представлено:

      углеводы (целлюлоза, гемицеллюлоза)
      белки
      лигнин
      липиды
      воска и смолы
      дубильные вещества
      различные пигменты
      ферменты и витамины

Элементный состав:

      С, H, O, N (на них приходится 90-99 %)
      зольные элементы (1-10 %) – Ca, K, Si, P, Mg
      С : N

Минимальная зольность характерна для древесных остатков. Максимальная зольность для травянистых остатков.

3. Структура органического вещества. Состав и свойства гумуса

Всю совокупность органических соединений углерода, присутствующих в почве, называют органическим веществом. Это органические остатки (ткани растений и животных, частично сохранившие исходное анатомическое строение), продукты трансформации и распада, органические соединения специфической и неспецифической природы .

Гумусом называют сложный динамический комплекс органических соединений, образующихся при разложении и гумификации органических остатков и продуктов жизнедеятельности живых организмов.

Набор органических веществ в почве очень велик. Содержание отдельных соединений меняется от целых процентов до следовых количеств. Однако ни перечень соединений, ни их соотношение в разных почвах нельзя считать случайными.

Состав органической части почвы закономерно обусловлен факторами почвообразования. По мнению В.М.Пономаревой (1964), типы почвообразования являются синонимами общего цикла превращения органических остатков растений (типов гумусообразования). Остановимся на характеристике органических соединений неспецифической и специфической природы.

Неспецифические органические соединения – это соединения, синтезируемые живыми организмами и поступающие в почву после их отмирания. Значит, источником неспецифических соединений служат растительные и животные остатки. Химический состав различных органических остатков имеет общие черты. Преобладают углеводы, лигнин, белки, липиды.

Углеводы являются важнейшим источником углерода и энергии для почвенных микроорганизмов, стимулируют развитие корневых систем.

Они представлены следующими соединениями:

      Моносахариды – содержатся в микроколичествах (от десятых долей до единиц процентов состава растений) и быстро утилизируются микроорганизмами;
      Олигосахариды (сахароза, лактоза) – до 5-7% состава растений, трансформируются медленно;
      Полисахариды (целлюлоза – до 40%, крахмал – единицы процентов, пектиновые вещества – до 10% и др.) – наиболее устойчивы к разложению.

По данным Л.А.Гришиной (1986), запасы моно- и олигосахаридов в надземной массе фитоценозов тундры составляют 9-50г/м2, хвойных лесов -500-1000, степей – 11-17 г/м2. Запасы целлюлозы в тундровых сообществах достигают 26-119 г/м2, хвойных лесах -8,5 – 9,5, разнотравно-злаковых лугах -115, зерновых агроценозах -75-100 г/м2. Моно- и олигосахаридов в корнях тундровых сообществ накапливается больше, чем в надземной массе. В корнях травянистых растений степей их примерно столько же, сколько в надземных органах. Наибольшее количество целлюлозы отмечается в корнях хвойных лесов (более 2,5 кг/м2).

Значение лигнина определяется следующими свойствами:

  1. Это одно из наиболее устойчивых к разложению органических соединений, поступающих в почву с растительным опадом;
  2. Содержит бензольные ядра, несущие гидроксильные и метоксильные группы. Углеродный скелет такого ядра сходен со скелетом ароматических продуктов деструкции гумусовых кислот;
  3. Хорошо гумифицируется;
  4. Служит источником для образования гуминовых веществ.

Лигнин в максимальных количествах содержится в одревесневших частях растений (до 20%), много его в составе лишайников (до 10%) и почти нет во мхах. В надземной массе травянистой растительности луговых степей и агроценозов содержание лигнина не превышает 8%. Запасы лигнина в надземной биомассе хвойных лесов составляют 4-6 кг/м2, тундровых фитоценозов – до 90, луговых степей -30 г/м2.

Запасы лигнина в подземной массе различных фитоценозов весьма варьирует. В корневых системах тундровых лугов они минимальны (<100 г/м2), в хвойных особенно еловых фитоценозах, - максимальны (>1500 г/м2). Липиды разнокачественные химические соединения, экстрагируемые органическими растворителями. Компонентами липидов являются эфиры глицерина, свободные жирные кислоты, каротиноиды и воска. Содержание липидов в бактериях достигает 40%, грибах – 20, беспозвоночных животных -15%, в надземной части лесных и степных фитоценозов меняется от 2,5 до 6%. Запасы липидов в надземной части хвойных лесов (1кг/м2) в десятки раз превышают таковые в луговых степях (20 г/м2). В подземной биомассе хвойных лесов аккумулируется в 3-4 раза больше липидов (150-350 г/м2), чем в корневых системах луговых степей и агроценозов (40-80 г/м2).

Как показывает Д.С.Орлов (1985), накопление липидов в почвах находится в обратной зависимости от степени гумификации и содержания гуминовых кислот. Доля липидов минимальна (2-4%) в почвах с высокой степенью гумификации органического вещества (серые лесные, черноземы, каштановые). В почвах с низкой степенью гумификации (подзолистые, дерново-подзолистые) она повышается в 2-3 раза.

Белки, полипептиды, аминокислоты, аминосахара, нуклеиновые кислоты и их производные, хлорофилл, амины – важнейшие неспецифические азотсодержащие вещества. Белки составляют 90% этой группы веществ и имеют следующее значение:

  1. Потребляются микроорганизмами;
  2. Подвергаются быстрому разложению до пептидов или аминокислот;
  3. Минерализуются до воды и аммиака;
  4. Совместно с пептидами и аминокислотами входят в состав гуминовых веществ.

Содержание белков и других азотсодержащих соединений в различных организмах колеблется в широких пределах. Запасы белков в надземной части фитоценозов тундры меняются от 12-46 г/м2, в хвойных лесах – от 300 до 400, луговых степях до 50 г/м2. В подземной биомассе кустарничково-осоко-моховой тундры они равняются 80 г/м2, хвойных лесах 180-280, луговых степях – 70-130 г/м2. В растительных остатках бобовых культурных растений запасается в 2-3 раза больше белков, чем в пожнивно-корневых остатках злаковых полевых культур.

В остатках растений, животных и микроорганизмов есть и другие углеродсодержащие соединения, например, воски, смолы, дубильные вещества, пигменты, ферменты. Они также выполняют определенную роль в почвенных процессах.

Специфические органические соединения углерода представлены гумусовыми кислотами (гуминовые и фульвокислоты), прогуминовыми веществами и гумином. Прогуминовые вещества – «молодые» гуминоподобные продукты распада органических остатков слабо изучены. Гумин – нерастворимые органические соединения, прочно связанные с минеральной частью почвы. Изучены недостаточно, но имеют значение в формировании структурных агрегатов почвы.

Подробнее остановимся на характеристике гумусовых кислот, поскольку их формирование, количество и состав определяются экологическими условиями почвообразования.

Атомы углерода в гуминовых кислотах составляют 36-43% от общего числа атомов в молекуле. Это свидетельствует о значительной замещенности ароматических колец иразвитии боковых алифатических цепей. Фульвокислоты содержат значительно меньше углерода.

В зональном ряду почв отмечается увеличение содержания углерода в гуминовых кислотах черноземов. В подзолистых, дерново-подзолистых, бурых лесных и буроземах формируются наименее обуглероженные гуминовые кислоты. В фульвокислотах черноземов, каштановых почв наблюдается уменьшение содержания углерода, а у подзолистых почв и красноземов – увеличение. Пониженную обуглероженность фульвокислот черноземов и повышенную дерново-подзолистых почв Д.С.Орлов объясняет особенностями микробиологической деятельности этих почв.

Высокая биологическая активность черноземов способствует отщеплению боковых цепей от молекул гуминовых кислот (обуглироживанию) и накоплению наиболее устойчивых продуктов. Фульвокислоты, являясь доступной для микробов группой почвенного гумуса, быстро используются микроорганизмами и обновляются. В результате доля фульвокислот в составе гумуса снижается, а сами фульвокислоты, будучи молодыми, оказываются менее обуглероженными. В подзолистых почвах фульвокислоты накапливаются в больших количествах и в более сложных формах, обогащенных углеродом.

Этому благоприятствуют условия для их сохранения, поскольку при пониженной биологической активности гуминовые кислоты отличаются хорошо выраженными периферическими и алифатическими цепями и легко используются микроорганизмами.

Таким образом, процессы трансформации органического вещества обусловливают в черноземах резкую дифференциацию гумусовых кислот, а в подзолистых и дерново-подзолистых почвах – относительное сближение состава гуминовых и фульвокислот.

По степени подвижности выделяют две фракции органического вещества: легкоминерализуемая (ЛМОВ) и стабильная (Сстаб. гумус). ЛМОВ служит одновременно источником синтеза гумуса и источником формирования минерализационного потока углерода в атмосферу; рассматривается как сумма лабильного (ЛОВ) и подвижного (ПОВ) органического вещества.

Компонентами ЛОВ являются растительные и животные остатки, микробная биомасса, корневые выделения; ПОВ – органические продукты растительных остатков и гумуса, легко переходящие в растворимую форму. Стабильный гумус – устойчивое к разложению органическое вещество.

Разделение органического вещества по степени подвижности необходимо не только для изучения теоретических вопросов, но и практики земледелия. Дефицит легкоминерализуемого органического вещества в почвах определяет ухудшение питательного режима и структурного состояния почв. Поэтому задача земледельца заключается в поддержании в почве определенного количества легкоминерализуемого органического вещества.

В.В.Чупровой (1997), установлено, что запашка 8 т/га пожнивно-корневых остатков люцерны или 12т/га фитомассы донникового сидерата в пахотный слой выщелоченного чернозема обеспечивает положительный баланс углерода и азота в почве и существенную прибавку урожайности культур в севообороте.

Следовательно, увеличивая и поддерживая на определенном уровне количество легкоминерализуемых веществ, можно повышать потенциал почвенного плодородия, в том числе и эффективного.

4. Процессы превращения органических остатков в почве

Совокупность процессов трансформации органических веществ в почвах составляют процесс гумусообразования, который определяет формирование и эволюцию гумусового профиля почв. К процессам трансформации органических веществ относят: поступление в почву растительных остатков, их разложение, минерализацию и гумификацию, минерализацию гумусовых веществ, взаимодействие органических веществ с минеральной частью почвы, миграцию и аккумуляцию органических и органо-минеральных соединений.

Любые органические остатки, попадающие в почву или находящиеся на ее поверхности, разлагаются под воздействием микроорганизмов и почвенной фауны, для которых они служат строительным и энергетическим материалом. Процесс разложения органических остатков слагается из двух звеньев – минерализации и гумификации.

Минерализация – распад органических остатков до конечных продуктов – воды, диоксида углерода и простых солей. В результате минерализации происходит сравнительно быстрый переход различных элементов (азот, фосфор, сера, кальций, магний, калий, железо и др.), закрепленных в органических остатках, в минеральные формы и потребление их живыми организмами следующих поколений.

Гумификация – совокупность биохимических и физико-химических процессов трансформации продуктов разложения органических остатков в гумусовые кислоты почвы. Итог гумификации – закрепление органического вещества в почве в форме новых продуктов, устойчивых к микробиологическому разложению, служащих аккумуляторами огромных запасов энергии и элементов питания.

Факторы минерализации

Наиболее интенсивно распад органических остатков до конечных продуктов идет при оптимальной влажности почвы (60…80% от полной влагоемкости) и температуре (20-250С). При увеличении влажности и температуры или их снижении уменьшается скорость разложения остатков. При постоянном и резком недостатке влаги и высоких температурах в почву поступает мало растительных остатков, разложение их замедлено и осуществляется в виде процессов «тления». Темп разложения растительных остатков в значительной степени зависят от типа биогеоценоза и типа почвы.

Большое влияние на интенсивность разложения опада оказывает и химический состав растительных остатков. При высоком содержании в составе растительных остатков соединений, устойчивых к микробиологическому воздействию, они накапливаются на поверхности почвы в количествах, значительно превышающих масштабы ежегодного опада (почвы тундры и таежно-лесной зоны). По этой причине древесина, хвоя и другие компоненты растительного опада, содержащие много лигнина, смол, дубильных веществ, но мало азотистых белковых соединений, разлагаются медленно. Надземная масса трав, особенно бобовых, разлагается быстрее, а корневые остатки минерализуются с меньшей скоростью вследствие увеличения в них доли лигнино-целлюлозного компонента. Когда же растительные остатки обогащены белковыми соединениями, то их разложение протекает весьма интенсивно (почвы лесостепи).

Важно учитывать особенности климатических условий, которые определяют характер функционирования почвенной фауны и микроорганизмов.

Значительное влияние на скорость минерализации оказывают минералогический и гранулометрический составы почвы. При оптимальных условиях разложения в почвах тяжелого гранулометрического состава, богатых высокодисперсными глинистыми минералами, минерализационные процессы тормозятся. Это обусловлено высокими величинами свободной поверхности минералов, благодаря чему на них сорбируются промежуточные продукты разложения и новообразованные гумусовые вещества, что предохраняет их дальнейшей минерализации. В почвах с преобладанием первичных минералов, сорбция практически не выражена, поэтому процесс минерализации протекает очень активно. Это свойственно почвам легкого гранулометрического состава, в связи с чем они всегда содержат мало гумуса. В почвах с кислой реакцией среды процессы разложения остатков тормозятся вследствие угнетения бактериальной микрофлоры. При наличии в почве поливалентных металлов (железо, марганец, алюминий), образуются комплексные органо-минеральные соединения, устойчивые к действию микроорганизмов. Одновалентные катионы и щелочная реакция среды способствуют образованию подвижных водорастворимых органических соединений, что благоприятствует их последующей минерализации.

Таким образом, свойства почвы прямо или косвенно влияют на скорость разложения органических остатков. Прямое влияние выражается в степени развития процессов взаимодействия продуктов распада с компонентами почвы, косвенное – в регулировании интенсивности жизнедеятельности микроорганизмов и их состава.

Концепции гумусообразования

Если минерализация органических остатков изучена довольно подробно, то механизм гумификации остается до конца не ясным. К настоящему времени предложен ряд концепций образования гумусовых веществ, но все они носят гипотетический характер.

Конденсационная (полимеризационная) гипотеза.

Впервые она была выдвинута А.Г.Трусовым (1913). Большой вклад в развитие этой гипотезы внесла М.М.Кононова. Сущность процесса гумификации, с ее точки зрения, может быть охарактеризована следующими положениями:

  1. Процесс гумификации растительных остатков сопровождается минерализацией входящих в них компонентов до диоксида углерода, воды, аммиака и других компонентов;
  2. Все компоненты растительных тканей могут быть первоисточниками структурных единиц гумусовых кислот в форме продуктов распада, продуктов микробного метаболизма, распада и ресинтеза;
  3. Ответственное звено процесса формирования гумусовых веществ – конденсация структурных единиц, которая происходит путем окисления фенолов ферментами типа фенолоксидаз и взаимодействие их с аминокислотами и пептидами;
  4. Заключительное звено формирования системы гумусовых веществ – поликонденсация (полимеризация) представляет собой химический процесс.

Гипотеза биохимического окисления

С принципиально иных позиций рассматривал процесс гумусообразования И.В.Тюрин. Он считал, что основная черта гумификации – реакции медленного биохимического окисления различных высокомолекулярных веществ, имеющих циклическое строение. Это положение получило дальнейшее развитие в трудах Л.Н.Александровой.

По Л.Н.Александровой, гумификация – сложный биофизико-химический процесс трансформации промежуточных высокомолекулярных продуктов разложения органических остатков в особый класс органических соединений – гумусовые кислоты.

Гумификация представляет собой очень длительный процесс и состоит из 3 этапов:

Новообразование гумусовых кислот (биохимическое окислительное кислотообразование), т.е. формирование системы гумусовых кислот осуществляется при непосредственном участии оксидаз микроорганизмов. На этом же этапе начинается фракционирование системы образующихся гумусовых веществ на гуминовые и фульвокислоты. Взаимодействуя с минеральными компонентами почвы и зольными элементами, высвобождающимися из растительных остатков, возникшая система гумусовых веществ распадается на группы. Менее подвижная часть формируется как группа гуминовых кислот, а более дисперсные фракции, образующие растворимые соли, составляют группу фульвокислот.

На втором этапе происходит дальнейшая трансформация новообразованных кислот. В гуминовых кислотах постепенно возрастает степень ароматизации за счет частичного разрушения алифатических компонентов и внутримолекулярных группировок. Важная черта этой стадии – гидролитическая и окислительная направленность.

На третьем этапе происходит постепенная минерализация гумусовых веществ, осуществляющаяся при участии многообразной системы экзоферментов микроорганизмов. Основные реакции этого этапа – гидролиз и оксиредукция, в результате которых происходит гидролитическое расщепление молекул гумусовых соединений, разрушение гетероциклических и ароматических группировок и в конечном итоге полное окисление продуктов распада до аммиака, воды, диоксида углерода. Фрагменты молекул гумусовых веществ ароматической природы не подвергаются полной минерализации, а, взаимодействуя с новообразованными соединениями, повторно включаются в процесс гумификации.

Матричная достройка или фрагментарное обновление гумусовых веществ

Теория фрагментарного обновления А.Д.Фокина основана на том, что продукты разложения органических веществ могут не формировать целиком новую гумусовую молекулу, а включаться путем конденсации сначала в периферические фрагменты уже сформированных молекул, а затем в циклические структуры. Таким образом, атомный и фрагментарный состав почвенного гумуса постоянно обновляется за счет новых поступлений органического материала. При этом периферические фрагменты обновляются в несколько раз быстрее, чем ядерные. Продукты разложения органического вещества практически одновременно включаются во все фракции почвенного гумуса, причем в количествах, приблизительно пропорциональных содержанию этой фракции.

5. Гумусное состояние почв и приемы его регулирования

Гумусное состояние почв – важнейший показатель количественной оценки плодородия. Характеризуется набором показателей, отражающих уровень накопления гумуса в почве; его профильное распределение; качественный состав; миграционную способность.



ПОКАЗАТЕЛИ ГУМУСНОГО СОСТОЯНИЯ (по Л.А. Гришиной и Д.С. Орлову)
Показатель Количественное значение Оценка
Содержание гумуса, % 10 Очень высокое
6-10 Высокое
4-6 Среднее
2-4 Низкое
<2 Очень низкое
Запасы гумуса, % >200/>600 Очень высокое
150-200/400-600 Высокое
100-150/200-400 Среднее
50-100/100-200 Низкое
<50/<100 Очень низкое
Профильное распределение - Резко убывающее
- Постепенно убывающее
- Равномерное
- Нарастающее
Тип гумуса, ГК:ФК >2 Гуматный
2-1 Фульватно-гуматный
1-0,5 Гуматно-фульватный
<0,5 Фульватный
Обогащенность гумуса азотом, C:N <5 Очень высокая
5-8 Высокая
8-11 Средняя
11-14 Низкая
>14 Очень низкая
Степень гумификации (ГК/ФК)*100, % >40 Очень высокая
30-40 Высокая
20-30 Средняя
10-20 Слабая
<10 Очень слабая

Примечание: в числителе – запасы гумуса в слое 0-20 см, в знаменателе – в слое 0-100 см

Мероприятия по регулированию гумусного состояния почв

В условиях земледельческого использования почв на режим органического вещества значительное влияние оказывают севооборот (набор и чередование культур), обработка и применение удобрений.

Влияние сельскохозяйственных культур зависит от их биологических особенностей и технологии возделывания. С биологическими особенностями культур связаны количество и состав корневых и пожнивных органических остатков как важнейшей приходной части баланса гумуса в пахотной почве.

Наиболее благоприятное влияние на режим органического вещества и баланс гумуса оказывают многолетние травы. Они оставляют большую часть синтезированного ими органического вещества после уборки, имеют более продолжительный период прижизненного воздействия на органическое вещество почвы (в форме корневых выделений и корневых волосков), чем однолетние злаковые. Обогащенность органических остатков многолетних трав азотом выделяет их как благоприятную и лабильную форму свежего органического вещества, поступающего в почву.

Зерновые культуры уступают бобовым травам по содержании азота и оснований в их органических остатках. С урожаем отчуждается большая доля созданного ими органического вещества.

Пропашные культуры уступают злаковым по количеству послеуборочных остатков, а минерализация гумуса при их возделывании значительно возрастает за счет неоднократных обработок. В связи с этим потери гумуса в почвах под пропашными культурами более высокие. Особенно неблагоприятно влияет на баланс гумуса содержание почвы под чистым паром. Растительные остатки в почву не поступают. Почвы периодически обрабатывают. Поэтому значительно возрастают потери гумуса за счет его минерализации.

Механическая обработка усиливает минерализацию органического вещества, в том числе гумуса. Несоблюдение противоэрозионных приемов обработки особенно отрицательно сказывается на режиме органического вещества почвы.

Применение удобрений оказывает сильное влияние на режим органического вещества. Органические удобрения (навоз, торфокомпосты, сидераты, солома) воздействуют на него положительно. Это заключается в том, что с органическими удобрениями уже вносится определенное и часто значительное количество гумусовых веществ, а негуминовая часть качественных органических удобрений (подстилочный навоз) является благоприятной формой лабильного органического вещества и одновременно источником для последующей его гумификации.

Главное влияние минеральных удобрений на органическое вещество –косвенное. Оно проявляется через влияние на величину биомассы, создаваемой растениями, и на процесс превращения поступающих в почву растительных остатков. При применении минеральных удобрений возрастает количество поступающих в почву органических остатков. Поступление оснований с минеральными удобрениями и химическими мелиорантами при известковании и гипсовании почв положительно влияет на гумификацию и закрепление образующихся гумусовых веществ. Возможно отрицательное действие минеральных удобрений на гумус почвы. Так, систематическое применение кислых удобрений приводит к подкислению почвы и повышению подвижности гумуса и, как следствие, к увеличению темпов его минерализации.



Контрольные вопросы





















Контрольные вопросы

  1. Что служит источником органических веществ в почве?
  2. Чем отличается химический состав источников гумуса, в т.ч. растений?
  3. Какие процесы воздействуют на органические остатки растений в почве?
  4. Как влияют природные условия на характер и скорость гумусообразования?
  5. Чем отличаются гуминовые кислоты от фульвокислот?
  6. Какова роль гумуса в плодородии почв?
  7. Как влияет гумус на физические и биологические свойства почв?
  8. Как поддержать положителный гумусовый баланс в почве?

© ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет

© Центр дистанционного обучения