Тема 2.1. Агрохимия как наука. Физиологическая роль элементов питания. Минеральное (корневое) питание растений

План.

1. Агрохимия как наука, ее объекты и методы
2. Физиологическая роль элементов питания растений.
3. Современные представления о поступлении питательных веществ в растение.
4. Корневое питание (минеральное).
5. Условия питания растений.

1. Агрохимия как наука, ее объекты и методы

Агрономическая химия изучает взаимоотношения между растением, почвой и удобрениями в процессе питания сельскохозяйственных культур с учетом биоклиматического потенциала для получения высокого урожая и качества продукции. Такое понятие о науке отражает ее комплексность – взаимодействие с другими дисциплинами: физиология растений, почвоведение, агрометеорология и др.; взаимосвязь между растением, почвой, климатом и агрохимическими средствами (удобрениями, мелиорантами, средствами защиты растений).

Основоположник научной школы агрономической химии Д.Н.Прянишников представил содержание этой науки в виде треугольника:

По вершинам треугольника размещены основные объекты агрохимии: растение, почва, удобрение. Каждая из вершин соединена противоположно направленными стрелками. Стрелки показывают взаимодействие: растение взаимодействует с почвой и удобрением, почва – с растением и удобрением, удобрение – с почвой и растением. Таким образом, растение усваивает необходимые ему питательные вещества из воздуха и почвы (минеральные соединения и зольные вещества). Почва – место обитания и источник корневого питания. Она содержит в доступном растениям состоянии лишь малую часть общего запаса питательных элементов. Содержание этой усвояемой части подвержено колебаниям в зависимости от хода микробиологических и химических процессов в почве, влажности, аэрации, теплового режима и других. Недостаток того или иного элемента для возделываемой культуры восполняется внесением удобрений. Будучи средством химического воздействия на растение, удобрения заметно влияют на микрофлору почвы, а значит и на интенсивность биологических процессов. Одновременно удобрения действуют на поглотительную способность почв, реакцию и буферность почвы, ее физические свойства. Поэтому необходимо стремиться изучать эти явления и процессы во взаимной связи и в динамике. В связи с обозначенным кругом вопросов цель агрохимии:

1. изучение круговорота веществ в земледелии и создание оптимальных условий питания растений на основе знаний биологических требований отдельных культур, свойств почв, различных видов и форм удобрений, особенностей их взаимодействия с почвой; выбор рациональных приемов внесения удобрений
2. химизация земледелия включает использование помимо минеральных и органических удобрений, еще и многочисленные средства защиты растений – пестициды, что обязывает основываться на знании биологии насекомых – вредителей, возбудителей бактериальных и грибковых болезней полевых культур и особенности сорных растений.

Поставленные цели требуют решения следующих задач:

1. Изучение свойств и химического состава различных видов органических и минеральных удобрений и их влияние на:
а) круговорот и баланс питательных веществ в земледелии;
б) свойства почв и воспроизводство плодородия;
в) биологическую активность почвы;
г) формирование количества и качества продукции;
д) устойчивость полевых растений к грибным патогенам и на инфекционный потенциал почвы.
2. Совершенствование теории питания растений, изыскание путей активизации процессов метаболизма, снижающих накопление в свободном состоянии нитратного, амидного, аминного азота.
3. Разработка новых, альтернативных пестицидам путей борьбы с вредителями и болезнями растений.
4. Разработка приемов, предотвращающих или снижающих поступление в растения токсических микроэлементов и радионуклеидов.
5. Исследование эффективности различных органических удобрений, биологических средств и местных удобрительных ресурсов с учетом их химического состава в воспроизводстве плодородия почв.

Объекты и методы агрономической химии

В соответствии с задачами науки находятся методы ее исследования: лабораторный, физиолого-агрохимический, полевой.

Лабораторные исследования – осуществляемые в лабораторной обстановке с целью установления действия и взаимодействия факторов на изучаемые объекты в строго контролируемых условиях. Они составляют: химические, физико-химческие и физические анализы растения, почвы, удобрений, кормов. В настоящее время широкое распространение получили фотометрия, хромотография. спектроскопия, атомно-абсорбционная спектрофотометрия. Для более точных исследований обмена веществ в растении широко используются методы стабильных и радиоактивных изотопов.

Физиолого-агрохимические, включают вегетационные и лизиметрические исследования. Вегетационные эксперименты осуществляются в специальных сосудах, размещаемых в вегетационных домиках, теплицах. Основоположником этого метода является французский ученый Буссенго, который в основу своих исследований ставил принцип: спрашивать во всем «мнение» самого растения. Вегетационный метод дает возможность лучше распознать требования растений к отдельным питательным веществам, удобрениям, особенности растений и свойств почв.

Лизиметрические исследования проводятся в больших сосудах с изолированными по вертикали стенками в условиях, близких к естественным. Используется при исследовании миграции, трансформации питательных элементов, особенности обмена веществ в растениях методом изотопов.

Полевые опыты – опыты, проводимые в полевых условиях для определения действия удобрений на урожай сельскохозяйственных культур, его качество, плодородие почвы. В краткосрочных опытах действие удобрений на урожай изучается не менее трех лет в определенных условиях. Такие опыты носят в большей степени практический характер. Данные этих опытов широко используются для определения потребности в различных видах и формах минеральных удобрений в зональном аспекте, а также при определении перспективной потребности в различных видах и формах удобрений.

Длительный полевой опыт с удобрениями – это стационарный опыт, проводимый более одной ротации севооборота. Длительные стационарные опыты дают ценную информацию по оценке сравнительной эффективности различных систем удобрений в севооборотах; уровня насыщенности севооборотов удобрениями; оптимального распределения минеральных и органических удобрений по культурам севооборота, а также форм удобрений. Эти опыты являются базой для разработки статистических моделей плодородия почв, исследования закономерностей изменения плодородия почв и качества продукции при длительном применении удобрений, проведения балансовых исследований, миграции питательных элементов по профилю почвы и накоплению балластных токсичных элементов, т.е. для решения ряда экологических проблем агрохимии.

Производственные опыты с удобрениями проводятся в производственных условиях для проверки рекомендаций и экономической оценки действия удобрений на урожай и его качество. Результаты производственных опытов выполняют важную роль при внедрении и обосновании эффективности одного или комплекса приемов химизации земледелия при подготовке практических рекомендаций.

Краткая история развития агрономической химии.

Необходимость применения удобрений возникла на заре становления земледелия. Удобрения начали применять намного раньше, чем появились научные обоснования потребности растений в удобрениях. Агрономическая химия появилась для решения жизненно важных запросов земледелия. Ее оформление как науки стало возможным только после того, как окончательно сложились основы общей химии и были разработаны методы количественного анализа.

Агрохимия, как наука сформировалась в конце 18, начале 19 веков. В истории развития науки выделяют три этапа, І период – накопление данных по питанию растений и их обобщение. Загадка питания и роста зеленого растения давно привлекала внимание пытливых умов. Философы – материалисты античной Греции проповедовали, что для жизни растения необходимы вода, воздух, земля и огонь. И в этом суждении есть зерно истины. Марк Порций Катон рекомендовал удобрять старые виноградники навозом, птичьим пометом; производил выращивание и запашку бобовых культур; выявил положительное влияние мергеля на кислых почвах. Все известные римлянам приемы устанавливались эмпирически в течение длительного времени по накопившимся фактам. Приемы имели узкое местное значение. Не было теории, которая могла бы объяснить положительное действие того или другого приема и установить общие закономерности.

В средние века знания, которые были известны римлянам, в большинстве своем затерялись. Книги по сельскому хозяйству стали появляться лишь с конца 18 века. В их основу ложились сведения, извлекаемые из рукописей древних авторов, и дополнялись ненаучными измышлениями.

Первые проблески на потребность растений в минеральных элементах появляются в середине 16 века. В 1563году Бернард Палисси считал, что «соль есть основа жизни и роста посевов… Навоз, который вывозят на поля, не имел бы никакого значения, если бы не содержал соли, которая остается от разложения сена и соломы…; земля, таким образом, обедняется солями и отказывается давать урожай, поэтому ее нужно удобрить или дать отдохнуть несколько лет, чтобы она снова приобрела некоторую соленость, происходящую из дождей и рос,…». Причиной истощения почв он считал удаление из нее этой соли, а пользу удобрений видел в возвращении ее в почву. Первая попытка обосновать питание растений была предпринята в начале 17 века Ван-Гельмонтом. Согласно полученных данных он пришел к заключению, что растению для своего роста достаточно одной воды. Через 70 лет английский ученый Вудворд, проверяя опыт Ван-Гельмонта, пришел к выводу, что одной воды для роста растений недостаточно, что почва содержит в своем составе «нечто» нужное для своего роста.

Длительное время почвенное «нечто», сказывающееся на развитии растений, оставалось нераскрытым. Внимание широкой плеяды исследователей сосредоточилось на органическом веществе почвы, поскольку было замечено, что тучные почвы характеризуются высоким плодородием.

Почти 100 лет спустя (1656 г.) английский ученый Глаубер обратил внимание на селитру как на питательное вещество для растений, он заметил увеличение урожайности растений при внесении ее в почву.

В значительной мере научное решение проблемы питания растений осложнялись представлениями алхимии тех времен о возможности превращения одних элементов в другие и ограниченными значениями свойств элементов. Считалось, что зольные вещества синтезируются растениями в процессе роста и не нуждаются в наличии их в почве.

После неудачной попытки Ван-Гельмлнта установить, чем же питаются растения прошло около 200 лет безуспешных исканий. Основоположник химии Лавуазье высказал представление об источниках пищи растений, которое справедливо и сегодня. Он заключил: «Растения черпают материалы, необходимые для своей организации, в воздухе который их окружает, в воде, в минеральном царстве»…Животные питаются растениями…, так что вещества, из которых они состоят, в конце концов всегда почерпнуты из воздуха или из минерального царства… Наконец, брожение, гниение и горение постоянно возвращают атмосфере и минеральному царству те элементы, которые растения и животные из него заимствовали». Это утверждение Лавуазье явилось неприложимой истиной, подтвержденной и раскрытой наукой. К сожалению, высказывания Лавуазье были опубликованы через 50 лет и современники прошли мимо них.

Гениальную догадку о воздушном питании впервые высказал основоположник химии М.В.Ломоносов. Позднее, Пристли и Сенебье показали, что зеленый лист, поглощая углекислоту, на свету выделяет кислород, оставляя в себе углерод. Так был обнаружен фотосинтез у растений, предстояло расшифровать его механизм.

ІІ период (1850- начало 20 века) – широкое проведение лабораторных и полевых исследований. Длительное время в научных кругах господствовала гумусовая теория питания растений. Она утверждалась интенсивной деятельностью и авторитетом немецкого ученого Тэера. Он хорошо изучил английское земледелие. Освоил в своем хозяйстве плодосменный севооборот. Привлек на службу известных естествоиспытателей для преподавания, что позволило организовать первое в мире высшее сельскохозяйственное учебное заведение. Им были изданы книги, ставшие учебниками для нескольких поколений. Большой авторитет по вопросам организации сельского хозяйства оказал основательное влияние на упразднение в Германии трехполья, замена плодосменным хозяйством с возделыванием клевера. Но Тэер был «чистым теоретиком», не проводил экспериментов и обосновывал свои взгляды на питание растений по чужим исследованиям. Он придерживался гумусовой теории питания растений. Считал, что «Плодородие почвы зависит собственно от гумуса, так как, кроме воды он представляет единственное вещество почвы, которое может служить пищей растениям». На основе этой теории базировалось учение об истощении и возмещении плодородия почвы. Минеральным веществам почвы отводилась косвенная роль, считалось, что они лишь способствуют разложению гумуса и переводу его в доступное для растений состояние.

Начало падению гумусовой теории питания растений было положено работами по ассимиляции растениями азота и углерода французского ученого Ж. Буссенго. Вместо гумусовой теории он предложил азотную теорию удобрений Он доказал, что в полевых условиях культура бобовых трав приводит к улучшению азотного баланса. Буссенго критиковал установки Тэера, говоря, что «Почва, несомненно, способствует в известной степени развитию растений, но известно также, что воздух наравне с почвой участвует в том». Д.Н. Прянишников назвал Буссенго основателем первой на земном шаре агрономической опытной станции.

Теория гумусового питания растений господствовала в широких научных кругах до 40-х годов19 столетия. Английский ученый Рассел писал: «Но все изменилось в 1840г., когда подобно удару грома разразился над ученым миром доклад Ю. Либиха о положении органической химии, опубликованный впоследствии под названием трактат « Химия в приложении к земледелию и физиологии растений». Либих опроверг гумусовую теорию питания растений, сформулировал основы минерального питания растений.

Естественным продолжением взглядов Либиха на питание растений явилась теория удобрения и истощения почвы при однообразной культуре. Он настаивал на необходимости возврата в почву минеральных веществ, которые отчуждаются с урожаем. Требование возвращения почве вынесенных из нее минеральных веществ растениями Либих предъявляет в первую очередь к тем веществам, которыми почва истощена особенно сильно. Впоследствии это правило стало известно под названием «закона минимума».

Зная содержание элементов питания в органах зерновых культур, Либих заключил, что при возделывании зерновых почва ранее всего обедняется фосфором. Это связано с тем, что в зерне содержится большая часть фосфора, а оно вывозится из хозяйства. Преимущественная часть калия содержится в соломе, которая в составе навоза возвращается обратно в почву. Им предложено практическое решение проблемы компенсации выноса из почвы фосфора. Кости животных особенно богаты фосфором. В них содержится труднорастворимый трехкальциевый фосфат. Либих предложил обрабатывать их серной кислотой, чтобы перевести фосфаты в растворимую форму.

Деятельность Либиха обусловила становление теории минерального питания наряду с гумусовой. К сожалению, в те времена из-за отсутствия фактического материала оставался открытым вопрос об удобрении азотом. Только через четыре десятилетия после книги Либиха было установлено, что образование нитратов связано с жизнедеятельностью бактерий. Биологическая природа других процессов выяснена еще позднее.

И.М.Комовым написан трактат «О земледелии», где изложены основы удобрения худой земли. Он утверждал, что навоз является не только источником пищи растений, но задерживает влагу и оструктуривает почву. Под руководством Д.И.Менделеева были проведены систематические исследования действия известных тогда удобрений. Они сопровождались анализами удобрений, почв, урожая, а также математической обработкой данных. После открытий Л.Пастера стала возможной разработка проблем почвенной микробиологии, связанных с превращением веществ в почве и питанием сельскохозяйственных культур. Была открыта нитрификация, а в дальнейшем выделены бактерии, осуществляющие этот процесс; разгадана тайна усвоения азота бобовыми растениями.

ІІІ – период связан с деятельностью Д.Н.Прянишникова. Дмитрий Николаевич является основоположником советской агрохимии, крупным биохимиком и физиологом растений. Им были выполнены работы в области обмена азотистых веществ в растении; обоснована теория аммиачного и нитратного питания растений. В начале 19 века он синтезировал научные знания по проблеме строения белковых веществ и их основных превращений в растительных и животных организмах. «Первой стадией всегда является гидролитический распад с образованием аминокислот, второй – окислительные процессы, доводящие до азота отщепления в виде аммиака». Это положение имеет общебиологическое значение.

Одновременно с исследованием азотного обмена он ведет исследования по вопросам применения удобрений. Им издано классическое руководство «Учение об удобрении». Под его руководством Энгельгардтом и П.А.Костычевым обследованы залежи русских фосфоритов. Исследователями установлены факторы, которыми определяется эффективность фосфоритной муки, было положено начало ее применения.

Из научной школы Д.Н.Прянишникова вышли десятки профессоров и сотни научных работников, которые продолжили его начинания, труды которых обогатили агрохимическую науку и обеспечили ее дальнейшее развитие.

Одновременно с ним работали два крупных почвоведа – агрохимика: П.С.Коссович, К.К.Гедройц. П.С.Коссович обогатил агрохимическую науку трудами по питанию бобовых растений свободным азотом атмосферы, по клевероутомлению и приемам применения свежего навоза, исследованиями круговорота серы и хлора.

Среди многочисленных учеников П.С.Коссовича был К.К.Гедройц, направивший свою творческую деятельность на исследование поглотительной способности почвы; открыл потенциальную кислотность почвы и дал теоретическое обоснование известкованию почв. Они тесно увязаны с практическими вопросами агрономии. Ему принадлежат классические работы по химической мелиорации почв, на основе которых решаются проблемы мелиорации засоленных и кислых почв, устанавливается взаимодействие удобрений с почвами, применение микроэлементов, образование почвенной структуры.

Исследование минерального питания и другими разделами физиологии растений занимался Д.А.Сабанин. Под его руководством изучались метаболические процессы в корневых системах, процесс фотосинтеза и его связь с минеральным питанием растений.

Ближайший ученик Д.Н.Прянишникова В.М.Клечковский занимался вопросами фосфатного питания растений, количественных закономерностей действия удобрений, оптимального соотношения элементов питания. Он является одним из основоположников агрохимии искусственных радионуклидов. Им установлена возможность снижения содержания в растениеводческой продукции радионуклидов посредством применения минеральных и органических удобрений.

Н.С.Авдонин изучал особенности питания растений в разные периоды их роста и развития. Используя метод «окон», он установил присущие растениям критические периоды и периоды максимальной потребности в элементах питания, разработал теоретические основы подкормки растений.

Один из представителей прянишниковской плеяды учеников и последователей А.В.Соколов организовал комплексные исследования по агрохимической характеристике почв и потребности в удобрениях. Обширные материалы представлены в многотомном издании «Агрохимическая характеристика почв СССР».

Он был инициатором, организатором и руководителем многих научных направлений, которые отображают состояние отечественной агрохимической науки второй половины 19 столетия. Его деятельность связана с почвенным институтом им. В.В.Докучаева, которому отдано более 40 лет жизни. Под его руководством усовершенствованы и разработаны новые методы анализа почв. Коллектив отдела модифицировал методы определения общего содержания минеральных и органических фосфатов, минеральных форм фосфатов, минеральных и органических соединений азота почвы, форм калия в почве. Установлены процессы мобилизации и иммобилизации азота удобрений в разных фракциях азота почвы, стимулирующее действие азота удобрений на мобилизацию почвенного азота. Выявлено, что на почвах с высоким содержанием гумуса доля азота почвы в общем выносе его урожаем составляет 70-80%.

Значительно пополнена теория питания растений работами А.В.Соколова и Д.В.Федоровского, которые посвящены неоднородности распределения питательных веществ при внесении удобрений в почву и влияния их на урожайность культур. Получено обоснование приемов местного (очагового) внесения удобрений.

В настоящее время вопросами питания растений и применения удобрений занимаются многие научные и высшие учебные заведения. Ведущая роль принадлежит Институту плодородия им. Д.Н.Прянишникова. В Сибири эффективно работают Институт почвоведения и агрохимии (г. Новосибирск) и Сибирский институт физиологии растений (г. Иркутск) Сибирского отделения АН России.

2. Физиологическая роль элементов питания растений

Рост и развитие любого живого организма зависит, прежде всего, от их питания. Не представляют исключения и высшие растения, хотя этот процесс у них коренным образом отличается от питания животных.

Культурные растения – аутотрофные организмы, которые строят свое тело из неорганических соединений: CO₂, O₂, H₂O и минеральных солей. Их поглощение, превращение и вовлечение в синтез органического вещества известно под условным термином «минеральное питание» и взаимосвязано с процессами фотосинтеза, дыхания и водного обмена. Высшие растения обитают одновременно в двух сферах: своими корнями они углубляются в почву, а стебли и листья простираются в атмосферу. Из обеих сред они синтезируют органические вещества: листьями поглощают углекислый газ из воздуха, а воду и минеральные соли - корнями из воды. Энергию для синтеза органических веществ зеленые растения получают от солнца. Энергия солнечных лучей поглощается хлоропластами, расположенными в зеленых частях растения, и в них превращается в химическую энергию. Поэтому, принято различать воздушное и корневое питание растений, однако это единый процесс.

Питание растений – процесс поглощения из внешней среды питательных веществ, их передвижение и преобразование в соединения необходимые для жизнедеятельности с последующей локализацией в местах дальнейшего использования. Следовательно, питание растений – основа жизни любого живого организма.

В состав растений входит около 80 химических элементов. Наиболее необходимы для жизни растений - 16: C, O₂, H₂, N, P₂O₅, K₂O, Ca, Mg, S, B, Mn, Mo, Cu, Zn, Co, Fe. Первые четыре макроэлемента – органогены, зольными, т.е. при сжигании растительного материала они остаются в золе. Важнейшим условием для жизни растений является питание их минеральными элементами. При этом каждый элемент выполняет определенные физиологические функции и не может быть заменен другим. Если в почве не хватает, хотя бы одного из необходимых элементов, рост растений подавляется и высокого урожая не получить.

Какова же физиологическая роль элементов питания в жизни растительного организма?

Азот занимает особое место среди элементов питания. Он является необходимой и незаменимой частью аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла, ферментов, витаминов и ряда других соединений. Влияет на рост и развитие вегетативной массы, определяет окраску, облиственность, толщину стебля. В растениях количество азота колеблется в пределах от 1 до 5%. В молодых органах растений содержится больше, чем в старых. Во время роста азот передвигается из старых органов в молодые, растущие.

Каждый питательный элемент имеет свое агроэкологическое значение. Азот стимулирует размножение практически всех фитофагов и сорняков. При внесении повышенных доз азота увеличивается численность сосущих (трипсов, тлей, цикад, клещей), а также листогрызущих (пьявиц, гусениц, совок) вредителей. Следовательно, происходит дестабилизация фитосанитарной ситуации и чтобы ее оптимизировать, необходимо применение сбалансированных доз азотных, фосфорных и калийных удобрений.

Под влиянием азота увеличивается размножение обыкновенной корневой гнили. Однако в зависимости от форм азота меняется его действие на размножение фитопатогенов. Так, сульфат аммония на нейтральных и щелочных почвах эффективно подавляет популяции видов фитопатогенов из родов Fusarium, Helminthosporium, Ophiobolus. Механизм подавления заключается в том, что ионы аммония подкисляют почвенный раствор и это способствует уничтожению спор фитопатогенов. Распространение болезней и нематод усиливается, когда в корневой зоне преобладают нитратные формы азота.

Повышенное содержание легкоусвояемых форм азота в почве способствует росту вегетативных органов растений, накоплению в них небелкового азота, увеличению обводненности тканей, при этом пленки увеличиваются в объеме, уменьшается толщина кутикулы, их оболочка становится тоньше. Благодаря этому возбудители легко проникают в ткани растений, усиливается развитие ржавчины, мучнистой росы, септориоза. Кроме того, такие растения медленнее созревают, удлиняется их вегетационный период и, следовательно, увеличивается продолжительность питания фитофагов, таких как трипсы, тли, клопы-черепашки.

Фосфор входит в состав ядерных белков – нуклеопротеидов, нуклеиновых кислот – ДНК, РНК, липоидов, фитина, макроэргических веществ – АТФ и АДФ; участвует в процессе дыхания и брожения. Этот элемент повышает зимостойкость и засухоустойчивость растений, ускоряет их развитие и созревание. В растение поступает из почвы в течение всего периода вегетации, но особенно необходим с самого начала развития культуры, с периода прорастания. Фосфор является спутником азота, его обычно много там, где много азота. Содержание фосфора в растениях ниже, чем азота. Его больше в молодых частях растения и семенах.

У насекомых снижается плодовитость, если они питаются растениями с повышенным содержанием фосфора, нарушается процесс дыхания и замедляется циркуляция гемолимфы. В связи с этим фосфорные удобрения замедляют развитие возбудителей корневых гнилей, ржавчины, сокращают численность сосущих вредителей, повышают устойчивость к повреждениям фитофагами, поражениям болезнями

Калий принимает участие в процессах синтеза азотистых веществ и в углеводном обмене. Способствует процессу фотосинтеза, усиливая отток углеводов из пластинки листа в другие органы; повышает оводненность коллоидов, тем самым усиливает засухоустойчивость, способствует накоплению сахаров; входит в состав клеточных оболочек, повышая их прочность. Все эти процессы способствуют повышению физиологической устойчивости растений к вредным организмам и неблагоприятным факторам внешней среды. Из всех зольных элементов в растениях больше всего калия. В отличие от азота и фосфора его больше всего в стеблях, чем в семенах.

Сера входит в состав белков, некоторых масел и витаминов. Большая часть серы в растениях входит в состав белков. Обязательным компонентом белковой молекулы являются содержащие серу аминокислоты: метионин, цистин, цистеин. Принимает участие в азотном и углеводном обмене, процессе дыхания и синтезе жиров. Наибольшее количество серы содержится в растениях семейства крестоцветные (капуста, турнепс), сахарной свекле, бобовых культурах. Снижает содержание нитратов в продукции.

Кальций необходим растениям для поддержания и нормального состояния, развития корневой системы растения. Потребность в нем проявляется еще в фазе прорастания. Кальций усиливает обмен веществ в растении, играет важную роль в передвижении углеводов, оказывает влияние на превращение азотистых веществ, ускоряет распад запасных белков семени при прорастании. В растении кальций находится в форме солей пектиновой кислоты, сульфата, карбоната и щавелевокислого кальция. Значительная часть его в растениях (20-65%) растворима в воде. Он нейтрализует образующиеся в растениях кислоты. Кальций необходим для создания физиологически уравновешенного почвенного раствора. Больше всего накапливается в листьях и стеблях стареющих растений; он не может повторно использоваться в растении.

Магний входит в состав молекулы хлорофилла, принимает участие в фотосинтезе, активирует работу ферментов. Концентрируется вместе с фосфором в зерне – самой жизнедеятельной части растения. В отличие от кальция он более подвижен и может повторно использоваться в растениях. Этот элемент играет важную роль в различных жизненных процессах, он участвует в передвижении фосфора в растениях, активирует некоторые ферменты (фосфатазу) ускоряет образование углеводов, влияет на окислительно-восстановительные процессы в тканях растений.

Железо входит в состав дыхательных ферментов, участвует в образовании хлорофилла. Недостаток этого элемента чаще всего имеет место на карбонатных почвах. Наиболее чувствительны к недостатку железа яблоня, слива, кукуруза, овес, картофель, капуста.

3. Современные представления о поступлении питательных веществ в растение

Теоретическое значение минерального питания определяется тем, что зольные элементы и азот играет огромную роль буквально во всех сторонах жизнедеятельности растений, регулируя напряженность важнейших биохимических систем и физиологических процессов. «Стержень» проблемы минерального питания составляет учение о круговороте веществ в растении. Процессы, составляющие этот круговорот, распадаются на две группы:

1. перемещение веществ в клетке и в растении;
2. их включение в органические соединения и участие в общем метаболизме.

Восходящий поток минеральных веществ, поступающих через корень и нисходящий поток образующихся в листе ассимилятов связаны двумя метаболическими узлами, первый из которых находится в корне, а второй – в листе. Поэтому восходящий транспорт уже в корне взаимодействует с притекающими из зеленых органов ассимилятами и далее передвигается в форме органических полуфабрикатов.

Таким образом, два основных очага метаболизма (лист и корень) выполняют, различное назначение и обеспечивают, жизнедеятельность растения как целого действуя, в тесной связи друг с другом. Эта связь осуществляется через нисходящий транспорт углеводов и восходящий транспорт ионов и элементоорганических соединений. Остановимся на функциях, выполняемых корнем: способность к поглощению ионов у корня более развита и выполняет он ее несравненно эффективно; переработка поступивших ионов: их восстановление и включение в различные органические соединения.

Чтобы понять механизм поступления питательных веществ в растение, рассмотрим основные зоны корня. Растет самая нижняя часть корня, его кончик. Его наружные клетки отделяют своеобразную защитную ткань – корневой чехлик, предохраняющий растущую зону от повреждения при соприкосновении с почвой.

а) зона роста и растяжения находится в непосредственной близости к кончику корешка (на расстоянии примерно 1,5мм). Именно за счет деления клеток верхушечной меристемы происходит рост корня, удерживается влага, образуются вакуоли; здесь начинается дифференцирование тканей и возникновение проводящей системы растения: одни клетки дают начало флоэме, по которой передвигаются органические вещества, другие – ксилеме, по ней движется вода. Проводящие системы связывают корень с надземной частью растения. Дифференцирование тканей и завершение образование проводящей системы заканчивается в зоне возникновения корневых волосков.
б) зона корневых волосков (всасывания), характеризуется наличием особых выростов – корневых волосков. Корневые волоски образуются на расстоянии около 3мм от кончиков молодых растущих корней. Длина этой зоны составляет 1-2мм. Поскольку на корневых волосках не образуется кутикула, оболочка у них очень нежная, благодаря чему повышается их проницаемость. Это способствует тесному соприкосновению, почти срастанию корневых волосков с коллоидными частицами почвы; ежесуточное возобновление корневых волосков на новых растущих участках корня способствуют охвату корневой системой значительной части внутренней поверхности почвы и интенсивному извлечению питательных веществ;
в) еще выше располагается зона ветвления корней.

В условиях выращивания имеющиеся зоны корня различаются по способности к поглощению ионов, среди них основное значение в питании растений принадлежит зоне корневых волосков.

Существует ряд гипотез о поступлении питательных веществ в растительную клетку, основанных на закономерностях диффузии и осмоса, адсорбционно-кинетических явлениях. В данном случае клетка рассматривается как осмотическая система, в которой протоплазма – полупроницаемая перепонка, а поступление веществ – как переход из внешнего раствора через протоплазму в клеточный сок вакуоли. В растительной клетке одновременно действует несколько сопряженных механизмов поступления питательных веществ к поверхности корня: корневой перехват, массовый поток, диффузия.

Процесс поступления ионов питательных веществ в растения складывается из трех этапов:

1. высвобождения ионов из твердой фазы почвы в почвенный раствор и передвижения их к наружной поверхности корней;
2. проникновения ионов в корни;
3. передвижения их из корней в надземные органы растения.

В связи с тем, что концентрация ионов питательных веществ в почвенном растворе обычно очень низкая, то и абсолютное количество их в усвояемом состоянии в почве незначительное. Так, в почвенном растворе пахотного слоя на площади 1 га содержится от 3 до 15—20 кг калия, а фосфора – в 1,5—2 раза меньше. Для создания нормального урожая растениям требуется значительно больше этих элементов питания.

Аналогичное положение наблюдается и с другими ионами. Некоторое исключение составляют только не поглощаемые почвой нитратные ионы, сравнительно высокая концентрация которых в почвенном растворе может быть при их образовании в результате минерализации органического вещества почвы и внесения соответствующих форм азотных удобрений.

Содержание ионов в почвенном растворе по мере их использования возмещается за счет высвобождения ионов из твердой фазы почвы и перехода в почвенный раствор. При этом интенсивность обновления почвенного раствора должна быть достаточно высокой. Так, при обычно наблюдаемой концентрации фосфатных ионов почвенный раствор должен обновляться несколько раз в день. Медленнее возмещаются необходимые растениям катионы из-за более высокой их концентрации в почвенном растворе. Скорость перехода фосфатных ионов из твердой фазы в почвенный раствор в 250 раз выше, чем скорость поглощения растениями этих ионов из почвенного раствора.

Скорость обмена катионов между жидкой и твердой фазами почвы также высокая. Такой обмен совершается многократно в течение нескольких минут, т.е. скорость высвобождения ионов из твердой фазы для выравнивания их концентрации в почвенном растворе не служит лимитирующим фактором. При этом большое значение имеет величина концентрации почвенного раствора, находящегося в равновесии с твердой фазой почвы. Именно она и определяет интенсивность снабжения корней растений питательными веществами.

Концентрация того или иного питательного вещества в почвенном растворе зависит, от общего содержания и формы его соединений в твердой фазе почвы, характера взаимодействия с другими почвенными ингредиентами, величины рН, биологической активности почвы и.т.д. Концентрация ионов аммония, калия, магния, кальция и других катионов в почвенном растворе в значительной мере определяется количеством их в обменной форме в составе почвенного поглощающего комплекса.

Растворимость фосфатов зависит от концентрации ионов кальция и рН раствора. Но влияние этих факторов на растворимость различных форм почвенных фосфатов не всегда одинаково. Так, уменьшение концентрации кальция в почвенном растворе и увеличение кислотности на черноземах, содержащих кальциевые фосфаты, повышает растворимость последних. Но при подкислении почвенного раствора дерново-подзолистых почв, содержащих фосфаты железа и алюминия, растворимость фосфатов, наоборот, снижается.

Состав почвенного раствора очень динамичен. В микрозонах почвы, прилегающих к корням растений, постоянно извлекаются корнями из почвенного раствора питательные вещества. Для поддержания необходимого уровня питания растений убыль питательных веществ из раствора должна возмещаться или простой диффузией ионов через жидкую фазу, или передвижением их вместе с водой. Вода постоянно движется по направлению к растениям, так как теряется при транспирации. Основная масса ионов переносится с водой, а диффузия имеет ограниченное значение в передвижении ионов в почвенном растворе.

Ионы питательных элементов, передвигающиеся с водой, поддерживают не только соответствующую концентрацию раствора на границе корни – почва, но и соответствующий уровень адсорбированных ионов в твердой фазе почвы в непосредственной близости от корней. Таким образом, чем интенсивнее движение воды в зоне корней, тем выше концентрация раствора и тем благоприятнее складываются условия для снабжения растений питательными веществами.

Из почвенного раствора питательные вещества проникают в корни отчасти с транспирационным током влаги. Но при этом растения получают сравнительно небольшую долю необходимых элементов. В основном же питательные вещества извлекаются из раствора физико-химической адсорбцией их на внешней поверхности корней.

Система почва - растение сложна. В некоторых условиях поглощение ионов растением лимитируется потоком питательных веществ к поверхности корня независимо от метаболической активности растения. Объяснение заключается в том, что почвенный раствор в отличие от лабораторных питательных растворов – это неперемешиваемая среда, в которой часто возникают градиенты концентрации ионов. В почве же, как перемешиваемой среде, корни могут играть роль стоков для питательных веществ. Поэтому ионы двигаются к этим стокам либо в процессе диффузии, либо с массовым потоком (в воде, извлекаемой из почвы). Если с границы раздела корень - почва часть ионов удаляется вследствие поглощения и их концентрация в растворе в "непосредственной близости от корня падает, то возникает определенный градиент потенциала, в силу чего ионы диффундируют из основной массы раствора. Когда скорость поглощения ионов намного превосходит скорость, с которой источник ионов пополняется из окружающей почвы, вокруг корня возникает зона, в которой запасы данного иона исчерпываются. Если содержание его в общем почвенном растворе невелико и диффузия происходит медленно, а растение поглощает ион интенсивно, то концентрация иона у поверхности корня очень быстро становится невысокой и может упасть до нуля. Сказанное относится к фосфату, а также к ионам К+ и N03-, особенно в необрабатываемых почвах. Ионы получают возможность двигаться к поверхности корня с током воды при поглощении ее корнями растений. Массовый поток может играть весьма важную роль в перемещении кальция, магния, нитритов, нитратов, а также калия, особенно в хорошо удобренных почвах. Таким образом, различают три механизма поступления питательных веществ на поверхность корней: непосредственное соприкосновение (контакт); перенос с током воды (массовый поток); диффузия. Для разных элементов их роль неодинакова. Для кальция преобладает контакт и перенос с водой; для нитратов – перенос с водой и диффузия; для калия и фосфора – диффузия.

Адсорбированные ионы на внешней поверхности протоплазмы клеток корней сразу же вовлекаются в интенсивный обмен и претерпевают соответствующие изменения. Они носят необратимый характер, если ионы неорганических соединений участвуют непосредственно в синтезе органических веществ, например ионы NH⁴⁺ - в синтезе аминокислот, белка, фосфатные ионы – нуклеиновых кислот и.т.д. Обратимыми изменения бывают в том случае, если неорганические ионы питательных веществ при взаимодействии с белками протоплазмы образуют неустойчивые комплексы, из которых ионы без изменения освобождаются.

Питательные вещества наиболее энергично поступают в растения в период активного роста. По мере старения растений поступление питательных элементов из почвы снижается. Накопленные во время активного роста ионы отдельных питательных веществ при старении в какой-то степени могут даже выделяться из растений во внешнюю среду в результате экзоосмоса. У сельскохозяйственных культур наблюдается неодинаковая потребность в азоте, фосфоре и калии. При максимальном развитии у многих растений ассимилирующая поверхность (листья) нуждается в усиленном азотном питании. В дальнейшем при умеренном азотном питании и усиленном фосфорно-калийном лучше обеспечивается синтез репродуктивных органов. Это можно отнести к сахарной свекле, картофелю и другим культурам. Из злаков наиболее растянут период поглощения питательных веществ у озимых хлебов. У озимых пшеницы и ржи содержание азота и калия достигает максимума в конце цветения – начале созревания зерна, а поступление фосфорной кислоты продолжается вплоть до полной спелости зерна. Поступление калия заканчивается в конце колошения озимых культур, после чего он перераспределяется и повторно используется растениями. Существенные потери калия (20-30%) наблюдаются при отмирании листьев, выделении его соединений в почву и других причинах. У яровых культур активное поглощение питательных веществ непродолжительно (у овса – 40-55 дней). У зерновых, бобовых этот период почти в 2 раза больше, особенно растянуто поступление фосфора.

Растениям свойственна некоторая ритмичность в поглощении питательных ионов через корневую систему. В течение суток наблюдается четыре – шесть периодов поглощения анионов (нитратов, фосфатов, сульфатов) и катионов (калия, кальция). Каждый из периодов имеет один максимум и один минимум. Эти ритмы отображают фазы возбуждения и торможения, сменяющие друг друга в жизнедеятельности организма растения.

Часть элементов корневого питания может поступать в растения и через листья, например аммиак и окислы серы из воздуха, соли, содержащиеся в дождевой воде, в том числе и микроэлементы. Однако только через листья потребности культур в минеральных питательных веществах не могут быть удовлетворены.

Так, большинство минеральных веществ даже в слабых концентрациях вызывают ожоги листьев. Из азотных удобрений для опрыскивания подходят лишь слабые растворы мочевины. С фосфорными и калийными солями дело обстоит не лучше. Несмотря на то, что листья способны использовать или передавать в нижележащие органы соли, проникшие через кутикулу при опрыскивании, этот прием служит только дополнительным к обычному питанию через корни.

Использование в синтетических процессах минеральных ионов, поступивших через листья, например фосфатных, намного слабее, чем поглощенных корнями. Здесь, очевидно, сказывается приспособление высших растений к сложившемуся естественному разделению источников воздушного и корневого питания. Поэтому более правильно говорить не о некорневом питании, а о некорневой подкормке растений. В последние годы практикуется поздняя азотная подкормка пшеницы (в фазе колошения и даже позднее) для повышения содержания белков в зерне. В этом случае целесообразно применять раствор аммиачной селитры, а также мочевины для авиационной обработки посевов.

Растворимые в воде удобрения могут проникать в листья через устьица. Частично проницаема и покрывающая лист кутикула. Кроме того, в замыкающих устьица клетках и вокруг них есть тяжи протоплазмы (эктодерма), которые также способны к поглощению. Катионы проникают в листья быстрее, чем анионы. Недиссоциированные же молекулы мочевины поступают в 10— 20 раз быстрее, нежели катионы и анионы. Клеточные стенки также обладают высокой ионообменной способностью. Характерно, что минеральные ионы проходят внутрь листа гораздо легче, чем в обратном направлении. Это свидетельствует о довольно прочном удержании листьями поступивших питательных веществ.

Итак, корневой перехват выполняет существенную роль, когда содержание питательных веществ в почве превышает их количество в сравнении с потребностями растения. Корни в процессе роста движутся в почве, соприкасаясь с питательными веществами, поглощают их.

Массовый поток возникает тогда, когда корни растений поглощают из почвы воду, что вызывает движение почвенного раствора через толщу почвы к корням. В почвенном растворе содержатся питательные, то они и переносятся массовым потоком к поверхности корня, становясь доступными для поглощения.

Поглощение корнями питательных веществ сопровождается уменьшением его концентрации у поверхности корня и возникновением градиента концентрации. Таким образом, происходит передвижение элементов питания от большей концентрации к меньшей. Эта разница концентраций является той силой, посредством которой вещества проходят через полупроницаемую мембрану. Скорость диффузии ионов через почву изменяется в зависимости от типа почвы и природы поглощения ионов почвой.

4. Корневое питание

Можно проиллюстрировать следующей схемой:

Синтетические процессы, как в корнях, так и в листьях связаны с затратой энергии. Листьям ее дают кванты света, поглощаемые хлорофиллом и накапливаемые благодаря не только образованию органических веществ, но и фотосинтетическому фосфорилированию. В корнях источником энергии является окислительное фосфорилирование углеводов, ведущее к накоплению энергии в форме АТФ.

Первым, стартовым этапом поглощения ионов из наружной среды является их связывание на внешней поверхности поглощающих клеток корня. Механизм первого этапа поглощения катионов является электростатическая адсорбция, происходящая в обмен на ионы H⁺ и HCO^{3 -}, продуцируемые при дыхании. Корни и мельчайшие корешки густой сетью опутывают почву и ее коллоидные частички. Питательные соли растение поглощает корнями из почвенного раствора, где они диссоциируют на ионы. Заряженные «+»– катионы, « -» – анионы. Часть солей может не распадаться, оставаясь в молекулярном виде.

В результате дыхательного процесса корень выделяет углекислый газ, он растворяется в пленочке воды с образованием угольной кислоты. Поскольку она является слабой кислотой, то распадается на ионы H⁺ и HCO₃^-. На поверхности корневых волосков появляются ионы H⁺ и HCO₃^-

Питательные вещества в виде ионов из раствора поглощаются коллоидами, находящимися на поверхности корневых волосков. При этом происходит обменная адсорбция: ионы поглощаемых солей вытесняют ионы ранее адсорбированные. Таким образом, катионы почвенного раствора (NH₄, K⁺, Mg²⁺) поглощаются в обмен на катионы H⁺, Ca²⁺, а анионы – в обмен на HCO₃^- и другие анионы поверхности корней.

Вторым этапом поглощения является проникновение ионов в цитоплазму корневых клеток через окружающую их поверхностную мембрану с помощью простой диффузии и требует затрат метаболической энергии.

Следующий этап – дальнейшее передвижение ионов через ткани коры, эндодермы, и центрального цилиндра к сосудисто-проводящим пучкам. Радиальное передвижение ионов в корне происходит по протопластам клеток коры, связанным между собой цитоплазматическими мостиками – плазмадесмами в единую систему, называемую симпластом. Входящие в ее состав белки, содержат и кислотные (карбоксильные группы) и основные (аминогруппы), могут заряжаться и положительно и отрицательно. Поэтому, ток ионов через корневые системы осуществляется путем ряда последовательных «перескоков» с одного полярного участка цитоплазматической структуры на другой по градиенту физиологических свойств. Между тем ионный поток сталкивается в корне со встречным потоком сахаров, притекающих сюда из листьев по ситовидным трубкам флоэмы. При окислении этих сахаров в процессе дыхания не только выделяется энергия, необходимая для транспорта веществ, но и образуются акцепторы, связывающие поглощенные ионы в органические комплексы и тем самым открывающие дорогу для их вовлечения в общий метаболизм.

При этом важно отметить, что растениям присуща избирательная способность поглощения, которая выражается в увеличении концентрации по сравнению с содержанием элементов во внешней среде, определенных макро- и микроэлементов в теле организма или в отдельных его органах. Т.е. растения поглощают больше тех элементов, в которых нуждаются и меньше тех, которые ему не нужны. Это объясняется физиологическими законами живого организма. Например, при внесении в почву селитры растение больше поглощает нитрат-анион и меньше катиона натрия. При внесения сульфата аммония растение больше поглощает катион аммония и меньше сульфат – анион. Вещества, физиологически необходимые растению, по мере поступления через корни тут же подвергаются процессам синтеза и ассимилируются (усваиваются), переходят в другие соединения, в частности органические, т.е. уходят с адсорбционной поверхности корневого волоска. А те вещества, в которых растения не нуждаются, не подвергаются изменению, остаются в нем в минеральной, легкорастворимой форме в том же виде, в каком были до поступления в растение.

После выравнивания их концентрации в клеточном и почвенном растворах на поверхности корневого волоска и на поверхности почвенных коллоидных частиц они перестают поступать в растение, так как поступление ионов из почвы происходит по принципу адсорбции-десорбции (адсорбируется столько, сколько десорбируется, согласно закону действующих масс). Нужные же растению питательные элементы усваиваются благодаря синтезу из них органических соединений, т.е. исчезать с поверхности волосков. И, следовательно, равновесие нужных ионов постоянно нарушается до тех пор, пока усваиваются эти питательные элементы.

Так как растения избирательно поглощают ионы, то минеральные удобрения (соли) могут быть или физиологически кислыми, или физиологически щелочными. Если растение больше поглощает катионы соли, а анионы ее больше накапливаются в почвенном растворе, то такая соль характеризуется как физиологически кислая. Если же растение больше поглощает анион соли, а катион ее накапливается в почвенном растворе, то такая соль будет физиологически щелочной.

Поступление питательных веществ в растение происходит избирательно и зависит от интенсивности дыхательных процессов и прежде всего от энергии дыхания корней. Важную роль играет степень развития корневой системы, увеличение ее поглощающей поверхности и усвояющей способности.

Химизм проявления физиологической реакции питательной соли состоит в том, что в водных растворах соли не остаются в виде молекулярных соединений, а в большей степени подвергаются электролитической диссоциации, т. е. распадаются на ионы. Примером физиологически кислой соли может служить сернокислый аммоний. И основная (аммиачная), и кислотная (серная кислота) части этой соли содержат необходимые для растения элементы питания – азот и серу. Корневая система растения гораздо больше и быстрее поглощает аммиак, чем серу, поэтому происходит накопление серной кислоты в почвенном растворе и его подкисление

При поглощении корневыми волосками катионов в почвенном растворе образуется кислота, возникает физиологическая кислотность:

При поглощении анионов в почвенном растворе образуется сода, возникает физиологическая щелочность:

Поглощение катионов и анионов, в почвенном растворе образуется вода, устанавливается нейтральная физиологическая реакция:

Таким образом, и почва оказывает влияние на реакцию, однако физиологическая реакция солей обусловлена растением. Физиологическая реакция питательных солей и удобрений имеет значение при выборе удобрений, определении сроков и способов внесения, чтобы устранить негативное их воздействие. Поглощенные соли входят в соприкосновение с жизнедеятельной и непрерывно движущейся протоплазмой корневых волосков, вступают в непрочные соединения с белками, далее попадают в проводящие сосуды, по которым довольно быстро достигают листьев, где соединяются с продуктами фотосинтеза.

5. Условия питания растений

Различают: внутренние и внешние условия питания растений. Внутренние условия питания растений – наследственные особенности организма, обусловливающие характер анатомического и морфологического строения, темпы роста, наступление фаз развития, химический состав урожая, стойкость к изменениям среды. Носителями наследственной информации являются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК). Что касается роли каждого типа нуклеиновых в организме, то ДНК является механизмом записи и передачи наследственности в целом, а РНК непосредственно участвует в синтезе белковых веществ, характерных для определенного вида растений. Наибольшее количество их обнаружено в пыльце, зародышах семян и в кончиках корней

Внешние условия питания и жизнедеятельности растений включают воду, свет, тепло и питательные вещества. Вода и питание растений: все растительные органы и ткани, начиная с основного вещества клетки – протоплазмы, сохраняют свою жизнедеятельность лишь при достаточном содержании воды. Основной запас воды живой клетки сосредоточен в клеточном соке. Влага необходима для осуществления процесса фотосинтеза. Она расходуется растением на испарение и охлаждение надземных органов, а также на передвижение питательных элементов по сосудам. Дефицит влаги резко снижает интенсивность фотосинтеза и роста. Усиливаются процессы гидролиза и распада органических соединений. Следует добавить, что только 0,2% поглощаемой корнями воды расходуется на построение тела растения, свыше 99% ее испаряется в воздух. Опытами Д.Н.Прянишникова, К.А.Тимирязева установлено, что расход воды на единицу сухого вещества на удобренном фоне ниже на 37% при низкой влажности почвы и на 20% при высокой. Поэтому к числу внешних воздействий, при помощи которых человек может уменьшить непроизводительную трату влаги растением, относятся, прежде всего, удобрения.

Тепло и питание растений

Источником тепла и света для растений является солнце. Все проявления жизнедеятельности растений возможны только в известных пределах температуры. Температурный режим определяет накопление подвижных питательных веществ в почве благодаря мобилизации ее потенциального плодородия; влияет на развитие корневой системы и ее поглотительную способность по отношению к воде, питательным солям. Оптимальными для прорастания семян считают: ячменя – 20⁰С; овса, пшеницы, ржи – 25⁰С; кукурузы, тыквы, огурца – 32-35⁰С. Дальнейшее развитие проростков, интенсивность фотосинтеза и дыхания, сроки созревания тесно связаны с температурными условиями среды. В большинстве случаев оптимальная температура для поступления азота и фосфора в зерновые хлеба находится в пределах 23-25⁰С.

Свет и питание растений

До 80% тепла приходится на невидимое инфракрасное излучение солнечного света. Эти лучи имеют значение в жизни растений преимущественно как фактор, поддерживающий температуру внешней среды. Фотохимические процессы в зеленых листьях совершаются с использованием лучей с длиной волны от 400 до 700нм, причем поглощение их зависит от наличия пигментов. Оранжево-красные лучи поглощаются исключительно хлорофиллом. Поэтому, поглощение питательных веществ корневой системой растения и использование их в синтетических процессах на свету происходит активнее, чем в темноте; образовавшиеся углеводы и другие ассимилянты поступают в корневую систему вместе с азотом и зольными элементами принимают участие в синтетических процессах образования сложных органических соединений.

Важнейшим условием нормального питания растений – создание в почве оптимального количественного соотношения между катионами и анионами. Почвенный раствор должен иметь различный набор ионов, физиологически уравновешенным, что обеспечивает эффективное использование питательных веществ. Т.е, такой раствор, в котором все составляющие его ионы взаимно ограничивают избыточное поступление друг друга в растение. Типичный пример неуравновешенного раствора – односолевой раствор. В присутствии нескольких солей неизбежно происходит конкуренция между ионами одного знака заряда за поступление в растение, что мешает преимущественному поглощению корневой системой одного из них. Это явление получило название антагонизма, когда катионы разных элементов мешают друг другу при адсорбции на деятельной поверхности корней. Кальций в высоких концентрациях препятствует поступлению калия и наоборот. Аналогичные антагонистические отношения существуют между ионами: K и Na, Ca и Mg, K и Mg. Причем, антагонизм в большей степени проявляется между более близкими по своим свойствам ионами (анионами): NO₃^- PO₄^3-. Поэтому, при внесении минеральных удобрений следует учитывать состояние физиологического раствора и не допускать его нарушения. Избыточное внесение фосфорных удобрений снижает поступление в растения: Cu, Fe, Mn. Высокие дозы калийсодержащих удобрений уменьшает поступление в растение кальция и магния. С увеличением доз макроэлементов возрастает роль микроэлементов.

Явление, при котором ионы с противоположными зарядами взаимно ускоряют поступление их в растение, получило название синергизма. Это явление зависит от реакции среды, содержания в почве и растении других элементов питания, их соотношения, вида растения. Следовательно, вредный избыток, какого-либо катиона-аниона всегда можно ослабить соответствующим ионом путем прибавления противоположного по заряду иона.

Большое значение в питании растений имеют микроорганизмы. Корни растений наряду с поглощением воды и питательных элементов из почвы выделяют в нее конечные продукты обмена веществ: угольная кислота, избыток солей, органические вещества, ферменты. Ферменты воздействуют на минеральную часть почвы, способствуя превращению труднорастворимых форм питательных веществ в легкодоступные. Кроме того, органические вещества – питательный субстрат для многочисленных почвенных микроорганизмов, поселяющихся около корней растений, в ризосфере.

В процессе жизнедеятельности растения выделяют вредные токсические вещества, которые утилизируют микроорганизмы. Видная роль в питании растений принадлежит азотфиксаторам – микроорганизмам, обитающим на корнях бобовых растений, так и свободноживущим. Ризосферные микроорганизмы выступают в роли биологических «закрепителей» пищи от вымывания и выноса из корнеобитаемого слоя почвы. После их отмирания и разложения эти вещества вновь переходят в раствор и используются растениями. Микроорганизмы выделяют различные ферменты, стимуляторы роста, витамины, антибиотики. Поэтому, в ризосфере создаются неблагоприятная среда для развития фитопатогенных веществ; предохраняют корни растений от заболеваний. Таким образом, важно применять удобрения и другие агротехнические приемы, способствующие бурному развитию в почве полезной микрофлоры и подавлению развития вредных микроорганизмов.

Контрольные вопросы

1. В чем заключается воздушное питание растений?
2. Чем питаются растения через корневую систему?
3. В чем заключается взаимосвязь воздушного и корневого питания растений?
4. Какова физиологическая роль элементов питания для растительного организма?
5. Дайте характеристику механизмам поступления питательных веществ к поверхности корня.
6. Раскройте сущность физиологической реакции.
7. От каких внешних условий зависит поступление питательных веществ в растение?
8. Сущность явлений антагонизма и синергизма.
9. Каковы основные цели и задачи агрохимии?
10. Перечислите методы агрономической химии, дайте им характеристику.
11. Назовите ученых, сыгравших большую роль в развитии отечественной агрохимии.
12. Представления о питании растений в период древних греческой и римской культур.
13. Роль Ж.Буссенго, Ю.Либиха и других естествоиспытателей 19 века в зарождении агрономической химии.